rmfiRevista mexicana de fitopatologíaRev. mex. fitopatol0185-33092007-8080Sociedad Mexicana de Fitopatología A.C.10.18781/R.MEX.FIT.2305-300006Artículo CientíficoResistencia de variedades de triticale (x Triticosecale) a Fusarium spp.Sánches-JiménezGloria1Leyva-MirSantos Gerardo1Vargas-HernándezMateo1Rodríguez- GarcíaMaría Florencia2Villaseñor-MirHéctor Eduardo21Universidad Autónoma Chapingo. Carretera México-Texcoco, Km. 38.5. Chapingo, Estado de México. México. CP 56230. Universidad Autónoma ChapingoUniversidad Autónoma ChapingoChapingoEstado de México56230MexicoInstituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Campo Experimental Valle de México, Carretera Los Reyes-Texcoco Km. 13.5 Coatlinchán, Texcoco, Estado de México, CP 56250, México.Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y PecuariasInstituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y PecuariasEstado de México56250MexicoAutor de Correspondencia: María Florencia Rodríguez García rodriguez.maria@inifap.gob.mx19052025May-Aug2025432RMEXFIT230532411202420032025Este es un artículo publicado en acceso abierto bajo una licencia Creative CommonsRESUMENAntecedentes/Objetivo.
El tizón de la espiga causado principalmente por especies de Fusarium spp., es una enfermedad que afecta el rendimiento y calidad del grano de cereales. El objetivo fue evaluar la resistencia en planta adulta de siete variedades de triticale a Fusarium boothii, F. camptoceras y F. graminearum.
Materiales y Métodos.
Se estableció un experimento bajo condiciones de invernadero en el INIFAP-CEVAMEX. Las pruebas de patogenicidad se realizaron durante la etapa de floración, por medio de inoculación puntual mediante el método del algodón. Se evaluó la severidad de la enfermedad en las espigas a los 4, 9, 14, 19 y 26 días después de la inoculación.
Resultados.
El análisis de varianza mostró diferencias significativas (p≤0.01) entre variedades donde se observó una variación en la resistencia. Las variedades Siglo TCL21 (3.1 a 6.4 %) y Bicentenario TCL08 (0.8 a 6.8 %) presentaron las menores severidades y fueron resistentes a las tres especies de Fusarium, mientras que Secano TCL96 fue la variedad más susceptible a F. boothii presentando 47.6 % de severidad; para F. camptoceras y F. graminearum la variedad más susceptible fue Caborca TCL79 con un porcentaje de severidad de 54.3 y 43.3 % respectivamente. El peso de grano por espiga se vio afectado hasta en un 90 % en variedades susceptibles.
Conclusión
. Es importante considerar en los programas de mejoramiento genético de triticale la incorporación de resistencia a diversas especies de Fusarium, sobresaliendo en el presente estudio Siglo TCL21 y Bicentenario TCL08.
Palabras clave:SeveridadTizónEspigaIntroducción
El triticale (x Triticosecale) es un híbrido intergenérico de trigo (Triticum spp.) con centeno (Secale cereal). El objetivo inicial de su mejoramiento estuvo enfocado en combinar las mejores cualidades del trigo y centeno, siendo una excelente alternativa en zonas no aptas para la producción de trigo (Dobreva, 2016; Góral et al., 2015; CIMMYT, 1976). En México el triticale durante el 2019 se sembró en 24 152 ha, con una producción de 450 518 t de forraje en verde y 23 039 t de grano; los principales estados productores de forraje en verde fueron Durango, Querétaro y Chihuahua, mientras que el Estado de México fue el principal productor de grano (SIAP, 2023). La producción de triticale es principalmente para la alimentación animal; sin embargo, en los últimos años se han realizado mejoras genéticas al cultivo para aumentar la calidad del grano para consumo humano (Mcgoverin et al., 2011; Mergoum et al., 2009).
Al inicio de su creación, el triticale era considerado resistente a diferentes plagas; sin embargo, la expansión de su área de cultivo incrementó la presión de selección de diversos organismos perjudiciales, aumentando la susceptibilidad de este cereal a plagas insectiles y enfermedades propias del centeno y trigo; de estas, las enfermedades actualmente son una de las principales limitantes para la producción de esta especie destacando el tizón o fusariosis de la espiga (FE) (Dobreva, 2016; Góral et al., 2015).
El tizón de la espiga es una de las enfermedades más agresiva de los cereales de grano pequeño (Backhouse, 2014; Magliano y Chulze, 2013; Zillinsky, 1984). En todo el mundo se han reportado graves epidemias por esta enfermedad que han disminuido el rendimiento hasta un 80 % y han demeritado la calidad del grano (Alisaac y Mahlein 2023); disminuyendo el peso y cantidad de proteína del mismo, afectando su composición de carbohidratos, así como también su contaminación con micotoxinas pertenecientes a la clase de los tricotecenos, principalmente, el deoxinivalenol (DON) y nivalenol (NIV), que son perjudiciales para la salud humana y animal, poniendo en riesgo la seguridad alimentaria (Magliano y Chulze, 2013; Sobrova et al., 2010; Veitch et al., 2008).
Hasta hace poco tiempo se consideraba a F. graminearum (teleomorfo: Gibberella zea (Schwein)) como el principal agente causal (McMullen et al., 2012). Sin embargo, existen otras especies que pueden estar asociadas a la enfermad, esto depende de las condiciones climáticas (temperatura y humedad relativa), la zona geográfica y el cultivo (Xu y Nicholson, 2009; Qu et al., 2008). En México, las especies predominantes son F. graminearum y F. boothii, así como también F. culmorum, F. equiseti, F. avenaceum y
F. tricinctum (Cerón-Bustamante et al., 2018; Leyva-Mir et al., 2017; Osman et al., 2015; Ireta y Gilchrist, 1994). El tizón de la espiga es una enfermedad difícil de controlar, debido a su naturaleza agresiva. No obstante, el uso de variedades resistentes es determinante en la planeación y ejecución de un manejo integral, por ser considerado el método más económico, efectivo y sostenible para su manejo (Gilbert y Fernando, 2004; McMullen et al., 1997).
Las pocas investigaciones realizadas en triticale reportan una amplia variación en la resistencia al tizón de la espiga. Góral y Arseniuk (2003) indicaron que existe una variación significativa entre genotipos de triticale para resistencia a Fusarium. Según Oettler y Wahle (2001) y Góral et al. (2021), el triticale es menos susceptible al tizón de la espiga que el trigo. En un estudio comparativo que realizó Góral (2009) encontró que las líneas de triticale de invierno infectadas por F. culmorum presentaron dos veces menos severidad de síntomas que las líneas de trigo.
En la actualidad, en México, no se tienen investigaciones acerca de los niveles de resistencia que tiene el triticale al tizón de la espiga. Lo anterior refleja la necesidad de realizar estudios de caracterización de la resistencia de las variedades de este cereal lo que también permitirá detectar nuevas fuentes de resistencia que puedan introducirse en los programas de mejoramiento. El objetivo de la investigación fue evaluar el nivel de resistencia bajo condiciones de invernadero de siete variedades de triticale a la infección causada por F. graminearum, F. boothii y F. camptoceras.
Materiales y Métodos
Ubicación del experimento. El experimento se estableció durante los años 2018 y 2019, en el Laboratorio Nacional de Royas y otras Enfermedades de Cereales (LANAREC), perteneciente al Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), Campo Experimental Valle de México (CEVAMEX) localizado a 19° 29’ LN y 98° 54’ LO a una altitud de 2 260 msnm.
Variedades. Se evaluaron siete variedades de triticale que se han sembrado en México: Caborca TCL79, Eronga TCL83, Secano TCL96 e Impulso TCL2016 liberadas por el INIFAP; Pollmer y Siglo TCL21 variedades del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) y Bicentenario TCL08 liberada por el Instituto de Investigación y Capacitación Agropecuaria, Acuícola y Forestal (ICAMEX).
Inóculo. Se evaluaron tres especies: F. graminearum, F. boothii y F. camptoceras, que fueron proporcionados por la Universidad Autónoma Chapingo, Texcoco, Estado de México. Dichas especies se incrementaron por medio de cultivos monospóricos en medio de cultivo agar-agua con hoja de clavel (CLA) en el Laboratorio de Micología del Departamento de Parasitología Agrícola de la Universidad Autónoma Chapingo. El medio CLA consistió en agar-agua al 2 % (20 g de agar en 1 L de agua) más 10 a 12 trozos estériles de hoja de clavel de 5 mm, colocados en las cajas Petri. Esto se realizó con el propósito de que las colonias de Fusarium formaran macroconidios uniformes en tamaño y forma (Leslie y Summerell, 2007).
Diseño experimental. Se utilizó un diseño completamente al azar con arreglo de parcelas divididas, donde la parcela grande fueron las especies de Fusarium y las parcelas chicas las variedades de triticale. Se formaron 21 tratamientos (siete variedades × tres especies de Fusarium) con tres repeticiones más los testigos.
Siembra y manejo agronómico de las plantas. Bajo condiciones de invernadero, las siete variedades se sembraron en macetas de plástico de siete pulgadas, las cuales contenían sustrato (60 % tierra y 40 % Peat-Moss) previamente esterilizado. Se colocaron cinco semillas por maceta que luego se ralearon dejando las tres plantas más vigorosas por maceta. Obteniendo un total de 12 macetas por variedad (tres macetas por repetición).
La fertilización se realizó con urea (46-00-00) y Tricel-20 (fertilizante foliar) teniendo en cuenta los requerimientos nutricionales del cultivo.
Inoculación. Las plantas se inocularon en la etapa de antesis (+- 65 días después de la siembra). Se preparó una suspensión a una concentración de 1 x 106 conidios mL-1, el método utilizado fue inoculación puntual mediante la técnica de algodón. Se seleccionaron tres espigas por maceta previamente marcadas y el método consistió en colocar dos copetes de algodón de 20 mg de peso embebidos con la solución de esporas bajo las glumas en el punto medio de la espiga; luego se cubrieron las espigas inoculadas con bolsas de papel glassine, metodología descrita por Gilchrist-Saavedra et al. (2005) e Imathiu et al. (2014). El testigo de cada uno de los genotipos, fue inoculado con agua destilada estéril y utilizando la misma técnica.
Una vez inoculadas las espigas con las especies de Fusarium, las plantas se colocaron en una cámara de incubación durante 96 horas con una temperatura media de 25 ± 10 °C, un fotoperiodo de 12 horas, así como ocho horas de producción de rocío durante las primeras 24 horas y cuatro horas de rocío las siguientes 72 horas, con el fin de mantener la humedad relativa < 95 %. Posteriormente, las plantas se trasladaron a un invernadero donde se mantuvieron a una temperatura promedio de 25 ± 10 °C hasta presentar síntomas.
Evaluaciones. Se realizaron cinco evaluaciones de la severidad de la enfermedad de cada tratamiento a los 4, 9, 14, 19 y 26 días después de la inoculación (DDI), utilizando la escala visual del tizón de la espiga de triticale (Figura 1), ajustada a la investigación para evaluar la severidad bajo condiciones de invernadero. Para realizar dicha escala, se tomó como referencia la escala visual para estimar la severidad de Fusarium en la espiga de trigo propuesta por Stack y McMullen (1998). Con base al porcentaje de severidad promedio obtenida, las variedades de triticale se clasificaron en: Resistente (0 a 10), Susceptible (20-40) y Muy Susceptible (41-100).
Variables. Las variables evaluadas fueron: a) severidad de la enfermedad (SE): porcentaje de la espiga con infección de Fusarium; b) peso de grano (PG): peso del grano obtenido de cada espiga inoculada, una vez que llegaron a punto de cosecha; c) Área Bajo la Curva del Progreso de la Enfermedad (ABCPE): calculada con las lecturas de SE (cinco) tomadas en intervalos de tiempo.
Análisis estadístico. Los datos de las variables obtenidas fueron analizados estadísticamente de manera conjunta con el programa SAS 9.4 (SAS, 2018) y se realizaron comparaciones de medias para las variedades en estudio mediante la prueba de Tukey (p≤ 0.05).
Escala visual para determinar el porcentaje de severidad del tizón en la espiga de triticale, bajo condiciones de invernadero.
Resultados y discusión
Análisis de varianza. El análisis de varianza mostró diferencias significativas en las evaluaciones expresadas en días después de la inoculación (DDI), variedades y la interacción; por consiguiente, al menos una de las variedades mostró un comportamiento diferente en los niveles de severidad a través de las cinco evaluaciones de cada especie de Fusarium. En la variable Área Bajo la Curva del Progreso de la Enfermedad (ABCPE), no hubo significancia entre especies; sin embargo, las fuentes de variación variedades y la interacción entre variedades × especies mostraron diferencias significativas, esto indica que las variedades presentaron diferentes niveles de desarrollo de la enfermedad a través de las especies. Por otra parte, para el peso del grano por espiga (PG) se encontró significancia entre especies, variedades y en las interacciones variedades × especies, esto indica que el valor promedio del PG entre especies y entre variedades fue diferente.
Respuesta de las variedades. En la Figura 2 se observa el patrón de desarrollo de la enfermedad en las siete variedades durante las cinco evaluaciones para la especie F. boothii; se encontraron diferencias significativas entre variedades (p<0.0001) en la evaluación final a los 26 DDI. Es decir, el porcentaje severidad fue significativamente menor en las variedades Bicentenario TCL08 y Siglo TCL21, con valores menores al 20
%, con respecto a Secano TCL96, Impulso TCL2016, Caborca TCL79 y Eronga TCL83, siendo estos los que presentaron un mayor desarrollo de la enfermedad.
Para la especie F. camptoceras, se encontraron diferencias significativas entre variedades (p<0.0001) (Figura 3). La severidad del tizón de la espiga fue significativamente mayor en las variedades Caborca TCL79 e Impulso TCL2016, al obtener valores superiores al 80 % a los 26 DDI, mientras que Bicentenario TCL08 y Siglo TCL21 tuvieron severidades significativamente menores de 13.6 y 16.7 %, respectivamente.
Comportamiento de las variedades inoculadas con <italic>F. boothii</italic> durante las cinco evaluaciones.
Comportamiento de las variedades inoculadas con <italic>F. camptoceras</italic> durante las cinco evaluaciones.
En cuanto a la severidad de la enfermedad causada por F. graminearum, los valores más bajos de severidad final fueron observados en Siglo TCL21 (1.56 %) y Bicentenario TCL08 (7.78 %), siendo estos valores significativamente diferentes (p<0.0001) a los de las demás variedades. Las mayores severidades fueron observadas en Pollmer (81.11 %) y Caborca TCL79 (75.78 %) (Figura 4).
Comportamiento de las variedades inoculadas con <italic>F</italic>. <italic>graminearum</italic> durante las cinco evaluaciones.
La mayoría de las variedades presentaron síntomas característicos de la enfermedad a partir de los cuatro días después de la inoculación (DDI) de cada especie del hongo. Sin embargo, Bicentenario TCL08 comenzó a mostrar síntomas a partir de los 14 DDI para
F. graminearum y la variedad Siglo TCL21 para F. boothii y F. graminearum, de igual forma, mostraron porcentajes de severidad menores al 17 % para las tres especies de Fusarium; dicho comportamiento puede deberse, como lo indican Bai y Shaner (2004), Imathiu et al. (2014), Shroeder y Christensen (1963), a que el hongo penetró los tejidos de la planta pero no hubo una propagación de este a través de la espiga por lo que no hubo síntomas de la enfermedad; es decir, las hifas de Fusarium no lograron invadir las células adyacentes al punto de infección ya que probablemente dichas variedades poseen características genéticas que no permitieron esta invasión o avance del hongo.
Respuesta de las variedades combinadas a través de las cinco evaluaciones. En el Cuadro 1 se muestran las comparaciones de medias entre variedades para la variable porcentaje de severidad promedio en cada uno de las especies de Fusarium.
Comparaciones de medias del promedio de severidad (%) de cada variedad de triticale, en el análisis combinado a través de las cinco evaluaciones de cada especie de <italic>Fusarium</italic>.
Variedad
F. boothii
F. camptoceras
F. graminearum
Reacción
Caborca TCL79
41.2 az
54.3 a
43.3 a
Muy Susceptible
Eronga TCL83
38.7 a
40.2 b
17.2 cd
Susceptible
Secano TCL96
47.6 a
32.6 bc
27.7 bc
Susceptible
Pollmer
23.4 b
21.8 c
39.2 ab
Susceptible
Impulso TCL2016
34.0 ab
35.9 b
38.8 ab
Susceptible
Siglo TCL21
4.8 c
6.4 d
3.1 de
Resistente
Bicentenario TCL08
3.7 c
6.8 d
0.8 e
Resistente
DSH
14.04
12.17
14.42
zMedias por columna, con la misma letra no son estadísticamente diferentes (Tukey, α=0.05), DSH= Diferencia Significativa Honesta.
Para F. boothii se encontraron diferencias significativas entre variedades (p<0.0001), donde Bicentenario TCL08 (3.7 %) y Siglo TCL21 (4.8 %) fueron estadísticamente diferentes a Secano TCL96 (47.6 %), Caborca TCL79 (41.2 %) y Eronga TCL83 (38.7
%), obteniendo los porcentajes de severidad más bajos. En el caso de F. camptoceras, al igual que F. boothii, se observaron diferencias significativas entre variedades (p<0.0001), donde Siglo TCL21 y Bicentenario TCL08 presentaron los valores más bajos con 6.4 y
6.8 % respectivamente, en tanto que Caborca TCL79 con 54.3 %, mostró la mayor severidad. Por último, para F. graminearum, se observaron diferencias significativas para variedades (p<0.0001), donde Bicentenario TCL08 con 0.8 % fue significativamente menor y Caborca TCL79 con 43.3 % fue significativamente mayor. Los resultados mostraron que la severidad promedio en las variedades varió de 3.7 a 47.6 % en F. boothii, de 6.4 a 54.3 % en F. camptoceras y de 0.8 a 43.3 % en F. graminearum.
La severidad de la enfermedad varió ampliamente por las diferentes relaciones que se establecen entre el patógeno y hospedante. Estas variaciones se presentaron en las siete variedades inoculadas con las tres especies de Fusarium donde se encontraron diferencias significativas en el porcentaje de severidad promedio (p<0.0001), destacando que las variedades Siglo TCL21 y Bicentenario TCL08 obtuvieron valores significativamente menores para las tres especies del hongo; es decir mostraron resistencia, mientras que las demás variedades presentaron susceptibilidad, siendo Caborca TCL79 la más susceptible. Por lo tanto, existe un amplio rango de niveles de resistencia en las variedades evaluadas lo que coincide con Oettler y Wahle (2001), quienes encontraron una variación en los niveles de resistencia a F. culmorum en 100 genotipos de triticale a pesar de la presión de la infección. De igual forma, Kalih et al. (2014) observaron una amplia variación de la resistencia al tizón de la espiga en líneas enanas de triticale explicado por la presencia de QTLs que confieren resistencia al tizón de la espiga a pesar de la presencia del gen Ddw1 que disminuye la altura de la planta. Góral y Arseniuk (2003) determinaron que existe una variación significativa en los grados de resistencia al tizón de la espiga entre los genotipos parentales de triticale.
Área Bajo la Curva del Progreso de la Enfermedad (ABCPE). Para la variable ABCPE hubo diferencias significativas (p<0.0001) entre variedades para las tres especies (Cuadro 2). Se observó que las variedades Siglo TCL21 y Bicentenario TCL08 fueron estadísticamente diferentes a las demás variedades, con valores bajos en el desarrollo de la enfermedad para F. boothii, F. camptoceras y F. graminearum. Mientras que la variedad Secano TCL96, con un área de 1111.9 unidades (u), mostró el mayor desarrollo de la enfermedad causado por F. boothii; mientras que para F. camptoceras y F. graminearum fue la variedad Caborca TCL79, con 1262.2 u y 1015.4 u, respectivamente. Entre las variedades, el ABCPE vario de 87.5 u a 1111.9 u en F. boothii, de 141.2 u a 1262.2 u en F. camptoceras y de 18.7 u a 1015.4 u para F. graminearum.
Comparaciones de medias del Área Bajo la Curva del Progreso de la Enfermedad (ABCPE) de cada variedad de triticale, en el análisis combinado a través de las cinco evaluaciones de cada especie del <italic>Fusarium</italic>.
Variedad
F. boothii
F. camptoceras
F. graminearum
Caborca TCL79
981.7 az
1262.2 a
1015.4 a
Eronga TCL83
930.4 a
964.9 ab
401.1 ab
Secano TCL96
1111.9 a
766.9 ab
624.9 ab
Pollmer
535.2 ab
506.5 bc
929.8 a
Impulso TCL2016
763.2 ab
803.2 ab
938.9 a
Siglo TCL21
101.1 b
141.2 c
70.8 b
Bicentenario TCL08
87.5 b
156.7 c
18.7 b
DSH
697.33
545.18
688.48
zMedias por columna, con la misma letra no son estadísticamente diferentes (Tukey, α=0.05), DSH= Diferencia Significativa Honesta.
Peso de grano por espiga. En el Cuadro 3, se muestran los pesos promedios de grano por espiga de las variedades evaluadas con cada especie del hongo y el testigo. Se observó una variabilidad en el peso del grano por espiga de las variedades de triticale en respuesta a las especies del hongo.
Para F. boothii, se encontraron diferencias significativas entre variedades (p<0.0002), donde Siglo TCL21 con 0.73 g presentó el mayor peso de grano por espiga, en cambio para F. camptoceras no hubo diferencias estadísticas significativas entre variedades (p<0.0652), por lo tanto, el daño ocasionado en los granos de las diferentes variedades fue similar para esta especie. Por otro lado, para F. graminearum se observaron diferencias significativas (p<0.0046) entre la variedad Bicentenario TCL08 con respecto a Caborca TCL08 y Secano TCL86, donde Bicentenario TCL08 con 0.7 g presentó el mayor peso de grano.
Todas las variedades evaluadas mostraron menor peso de grano por espiga cuando se inocularon con F. boothii, F. camptoceras y F. graminearum en relación con el testigo. Esto se debió a que los granos de triticale infectados con Fusarium presentaron daños en el peritecio, sufrieron cambios estructurales en el endospermo y cambios morfológicos en el almidón, provocando que el grano se deformara y tuviera bajo peso, como lo indican Packa et al. (2008).
En esta investigación, la variedad Bicentenario TCL08 fue la que presentó resistencia y la que obtuvo mayor peso de grano, mientras que Secano TCL96 fue la más susceptible lo que se reflejó en la reducción del peso de grano hasta un 90 % (Cuadro 3). En contraste, Oettler y Wahle (2001) mencionan que la infección por F. culmorum causó una reducción del 48 % del peso promedio de los granos por espiga en genotipos de triticale. Aun cuando se puede obtener grano de plantas con tizón de la espiga, es necesario realizar estudios sobre los niveles de micotoxinas que contienen los granos dañados, ya que, en una investigación realizada por Góral et al. (2016) encontraron que el grano de este cereal puede acumular más micotoxinas tricotecenos que el trigo. Es por esto que se debe evitar sembrar genotipos que presenten niveles altos de severidad de la enfermedad y alta acumulación de este tipo de micotoxinas.
de medias del peso de grano (gramos) por espiga de cada variedad de triticale en las cinco evaluaciones.
Variedad
F. boothii
F. camptoceras
F. graminearum
Testigo
Caborca TCL79
0.22 bcz
0.23 a
0.19 b
0.65 c
Eronga TCL83
0.36 abc
0.50 a
0.58 ab
0.78 c
Secano TCL86
0.13 c
0.36 a
0.21 b
1.34 ab
Pollmer
0.42 abc
0.57 a
0.37 ab
0.75 c
Impulso TCL2016
0.59 ab
0.42 a
0.50 ab
1.36 ab
Siglo TCL21
0.73 a
0.55 a
0.56 ab
1.44 a
Bicentenario TCL08
0.61 ab
0.60 a
0.70 a
0.98 bc
DSH
0.41
0.39
0.44
0.44
Medias por columna con la misma letra no son estadísticamente diferentes (Tukey, α=0.05), DSH= Diferencia Significativa Honesta.
A pesar de que hay pocas investigaciones que discuten la resistencia al tizón de la espiga comparado con otros cereales, el triticale puede ser más o igual de resistente que el trigo y menos resistente que el centeno a dicha enfermedad como lo mencionaron Gaikpa et al. (2019); Góral et al. (2016); Góral (2009); Miedaner et al. (2004); Miedaner et al. (2001). Sin embargo, debido a que en México no hay investigaciones sobre los niveles de resistencia que tienen las variedades de triticale al tizón de la espiga, esta investigación permitió encontrar variación media en los niveles de resistencia que existe entre variedades y esta información puede ser útil en los programas de mejoramiento genético del triticale en México para desarrollar nuevas variedades de triticale con resistencia a esta enfermedad.
Conclusiones
Las variedades Siglo TCL21 (3.1 a 6.4 %) y Bicentenario TCL08 (0.8 a 6.8 %) presentaron las menores severidades al tizón de la espiga ocasionado por Fusariumboothii, F. camptoceras y F. graminearum, considerándose como resistentes. La variedad más susceptible para F. boothii fue Secano TCL96 (47.6 %), y para F. camptoceras (54.3
%) y F. graminearum (43.3 %) fue Caborca TCL79. El peso de grano por espiga se vio afectado hasta en un 90 % en el caso de la variedad Secano TCL96 considerada como susceptible a la enfermedad. Es importante considerar en los programas de mejoramiento genético de cereales la incorporación de resistencia a diversas especies de Fusarium en el cultivo de triticale en México.
Agradecimientos
A la Secretaría de Ciencia, Humanidades, Tecnología e Innovación (SECIHTI), antes CONAHCYT.
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Background/Objective.
Fusarium head blight (FHB) is mainly caused by Fusarium spp. species, and is a disease that affects the yield and quality of cereal grain. The objective was to evaluate the resistance in adult plants of seven triticale varieties to Fusarium boothii, F. camptoceras and F. graminearum.
Materials and Methods.
The experiment was established under greenhouse conditions at INIFAP-CEVAMEX. The pathogenicity tests were carried out during the flowering stage, by means of spot inoculation by the cotton method. The severity of the disease in the spikes was assessed at 4, 9, 14, 19 and 26 days after inoculation.
Results.
The analysis of variance showed significant differences (p≤0.01) between varieties where variation in resistance was observed. The varieties Siglo TCL21 (3.1 to 6.4%) and Bicentenario TCL08 (0.8 to 6.8%) showed the lowest severities and were resistant to the three species of Fusarium, while Secano TCL96 was the most susceptible variety to F. boothii, presenting 47.6% severity; for F. camptoceras and F. graminearum, the most susceptible variety was Caborca TCL79, with severity percentages of 54.3 and 43.3%, respectively. Grain weight per spike was affected up to 90% in susceptible varieties.
Conclusion
. It is important to consider in triticale breeding programs the incorporation of resistance to several Fusarium species, standing out in the present study Siglo TCL21 and Bicentenario TCL08.
Keywords:SeverityBlightSpikesIntroduction
Triticale (× Triticosecale) is an intergeneric hybrid of wheat (Triticum spp.) and rye (Secale cereale). It was originally bred to combine the best qualities of both crops, offering an excellent alternative for regions unsuitable for wheat production (Dobreva, et al., 2016; Góral et al., 2015; CIMMYT, 1976). In Mexico, triticale was planted on 24, 152 ha in 2019, producing 450, 518 t of green forage and 23, 039 t of grain. The main forage-producing states were Durango, Querétaro, and Chihuahua, while the State of Mexico led in grain production (SIAP, 2023). Although triticale is mainly grown for animal feed, recent genetic improvements have focused on enhancing grain quality for human consumption (Mcgoverin et al., 2011; Mergoum et al., 2009).
When first developed, triticale was considered resistant to various pests; however, the expansion of its cultivation area increased the selection pressure from harmful organisms, making this cereal more susceptible to insect pests and diseases common to rye and wheat. Among these, diseases have become one of the main constraints on triticale production, with Fusarium head blight (FHB) standing out as particularly significant (Dobreva, et al., 2016; Góral et al., 2015).
Fusarium head blight is one of the most aggressive diseases affecting small grain cereals (Backhouse, 2014; Magliano and Chulze, 2013; Zillinsky, 1984). Severe FHB epidemics have been reported worldwide, reducing yields by up to 80% and significantly lowering grain quality (Alisaac and Mahlein, 2023). The disease decreases both grain weight and protein content, alters carbohydrate composition, and leads to contamination with trichothecenes mycotoxins mainly deoxynivalenol (DON) and nivalenol (NIV) which are harmful to human and animal health and pose a threat to food safety (Magliano and Chulze, 2013; Sobrova et al., 2010; Veitch et al., 2008).
Until recently, Fusarium graminearum (teleomorph: Gibberella zeae (Schwein)) was considered the main causal agent (McMullen et al., 2012). However, other species may also be associated with the disease, depending on climatic conditions (temperature and relative humidity), geographic location, and the crop involved (Xu and Nicholson, 2009; Qu et al., 2008). In Mexico, the predominant species are F. graminearum and F. boothii, as well as F. culmorum, F. equiseti, F. avenaceum, and F. tricinctum (Cerón-Bustamante et al., 2018; Leyva-Mir et al., 2017; Osman et al., 2015; Ireta and Gilchrist, 1994). Fusarium head blight is a difficult disease to control due to its aggressive nature. Nevertheless, the use of resistant varieties is key in planning and implementing an integrated management strategy, as it is considered the most economical, effective, and sustainable control method (Gilbert and Fernando, 2004; McMullen et al., 1997).
The few studies conducted on triticale report wide variation in resistance to Fusarium head blight. Góral and Arseniuk (2003) noted significant variation among triticale genotypes in resistance to Fusarium. According to Oettler and Wahle (2001) and Góral et al. (2021), triticale is less susceptible to Fusarium head blight than wheat. In a comparative study, Góral (2009) found that winter triticale lines infected with F. culmorum showed half the symptom severity observed in wheat lines.
Currently, there are no studies in Mexico on the levels of resistance that triticale has to Fusarium head blight. This underscores the need to conduct research to characterize the resistance of triticale varieties, which would also help identify new sources of resistance for use in breeding programs. The objective of this study was to evaluate, under greenhouse conditions, the resistance levels of seven triticale varieties to infection by F. graminearum, F. boothii, and F. camptoceras.
Materials and Methods
Experiment location. The experiment was conducted in 2018 and 2019 at the National Laboratory for Rusts and Other Cereal Diseases (LANAREC), part of the National Institute for Forestry, Agriculture and Livestock Research (INIFAP), at the Valle of México Experimental Station (CEVAMEX), located at 19° 29' N and 98° 54' W, at an altitude of 2,260 masl.
Varieties. Seven triticale varieties cultivated in Mexico were evaluated: Caborca TCL79, Eronga TCL83, Secano TCL96, and Impulso TCL2016, released by INIFAP; Pollmer and Siglo TCL21, developed by the International Maize and Wheat Improvement Center (CIMMYT); and Bicentenario TCL08, released by the Institute for Agricultural, Aquaculture and Forestry Research and Training (ICAMEX).
Inoculum. Three species were evaluated: F. graminearum, F. boothii, and F. camptoceras, provided by the Universidad Autónoma Chapingo, State of Mexico. These species were propagated through monospore cultures on carnation leaf agar (CLA) medium at the Mycology Laboratory of the Department of Agricultural Parasitology at the Universidad Autónoma Chapingo. The CLA medium consisted of 2% water agar (20 g of agar in 1 L of water) plus 10 to 12 sterile 5 mm carnation leaf pieces placed in Petri dishes. This method was used to promote the formation of Fusarium colonies producing macroconidia of uniform size and form (Leslie and Summerell, 2007).
Experimental design. A completely randomized design with a split-plot arrangement was used, where the main plots were the Fusarium species and the subplots were the triticale varieties. A total of 21 treatments were established (seven varieties × three Fusarium species), with three replications plus controls.
Planting and agronomic management. Under greenhouse conditions, the seven varieties were planted in seven-inch plastic pots filled with a sterilized substrate (60% soil and 40% peat moss). Five seeds were sown per pot and later thinned to retain the three most vigorous plants. A total of 12 pots were used per variety (three pots per replication). Fertilization was carried out using urea (46-00-00) and Tricel-20 (a foliar fertilizer), based on the crop’s nutritional requirements.
Inoculation. Plants were inoculated at the anthesis stage (approximately 65 days after sowing). A spore suspension was prepared at a concentration of 1 × 10⁶ conidia mL⁻¹, and the point inoculation method using the cotton technique was employed. Three previously marked spikes per pot were selected, and two 20 mg cotton tufts soaked in the spore solution were placed under the glumes at the midpoint of each spike. The inoculated spikes were then covered with glassine paper bags, following the methodology described by Gilchrist-Saavedra et al. (2005) and Imathiu et al. (2014). The control for each genotype was inoculated with sterile distilled water using the same technique.
After the spikes were inoculated with Fusarium species, the plants were placed in an incubation chamber for 96 hours at an average temperature of 25 ± 10 °C, with a 12-hour photoperiod. Dew was produced for eight hours during the first 24 hours and for four hours over the following 72 hours to maintain relative humidity below 95%. The plants were then transferred to a greenhouse, where they were kept at an average temperature of 25 ± 10 °C until symptoms appeared.
Evaluations. Five evaluations of disease severity were carried out for each treatment at 4, 9, 14, 19, and 26 days after inoculation (DAI), using a visual scale for Fusarium head blight in triticale (Figure 1), adapted for assessing severity under greenhouse conditions. This scale was based on the visual scale for estimating Fusarium severity in wheat spikes proposed by Stack and McMullen (1998). Based on the average severity percentage obtained, triticale varieties were classified as: Resistant (0-10), Susceptible (20-40), and High Susceptible (41-100).
Visual scale for determining the percentage of <italic>Fusarium</italic> head blight severity in triticale spikes under greenhouse conditions.
Variables. The evaluated variables were: a) disease severity (DS), the percentage of the spike showing Fusarium infection; b) grain weight (GW), the weight of the grain obtained from each inoculated spike once it reached harvest maturity; and c) Area Under the Disease Progress Curve (AUDPC), calculated from the five DS readings taken at set time intervals.
Statistical analysis. The data for the evaluated variables were statistically analyzed jointly using SAS 9.4 software (SAS, 2018), and mean comparisons for the studied varieties were performed using Tukey’s test (p≤0.05).
RESULTS AND DISCUSSION
Analysis of variance. The analysis of variance showed significant differences in the evaluations expressed in days after inoculation (DAI), among varieties, and in their interaction. This indicates that at least one variety exhibited a different pattern of severity across the five evaluations for each Fusarium species. For the variable Area Under the Disease Progress Curve (AUDPC), there were no significant differences among species; however, the sources of variation-varieties and the interaction between varieties × species-showed significant differences. This suggests that the varieties displayed different levels of disease development across the species. In contrast, for grain weight per spike (GW), significant differences were found among species, among varieties, and in the varieties × species interaction, indicating that the average GW varied both among species and among varieties.
Response of the varieties. Figure 2 shows the disease development pattern in the seven varieties over the five evaluations for the species F. boothii. Significant differences were found among varieties (p<0.0001) in the final evaluation at 26 DAI. In other words, the severity percentage was significantly lower in the varieties Bicentenario TCL08 and Siglo TCL21, with values below 20%, compared to Secano TCL96, Impulso TCL2016, Caborca TCL79, and Eronga TCL83, which showed greater disease development.
For the species F. camptoceras, significant differences were found among varieties (p<0.0001) (Figure 3). Fusarium head blight severity was significantly higher in the varieties Caborca TCL79 and Impulso TCL2016, with values exceeding 80% at 26 DAI, while Bicentenario TCL08 and Siglo TCL21 showed significantly lower severities of 13.6% and 16.7%, respectively.
Performance of the varieties inoculated with <italic>F. boothii</italic> over the five evaluations.
Performance of the varieties inoculated with <italic>F. camptoceras</italic> over the five evaluations.
Regarding disease severity caused by F. graminearum, the lowest final severity values were observed in Siglo TCL21 (1.56%) and Bicentenario TCL08 (7.78%), which were significantly different (p<0.0001) from those of the other varieties. The highest severities were recorded in Pollmer (81.11%) and Caborca TCL79 (75.78%) (Figure 4).
Performance of the varieties inoculated with <italic>F. graminearum</italic> over the five evaluations.
Most of the varieties began showing characteristic disease symptoms starting at four days after inoculation (DAI) with each Fusarium species. However, Bicentenario TCL08 began to show symptoms at 14 DAI for F. graminearum, and Siglo TCL21 showed delayed symptom development for both F. boothii and F. graminearum. Both varieties also exhibited severity percentages below 17% for all three Fusarium species. As suggested by Bai and Shaner (2004), Imathiu et al. (2014), and Schroeder and Christensen (1963), this behavior may be due to the fungus penetrating plant tissues without spreading through the spike, resulting in the absence of visible symptoms. In other words, Fusarium hyphae may have failed to invade the cells adjacent to the infection site, likely because these varieties possess genetic traits that prevented fungal progression or colonization.
Combined response of the varieties across the five evaluations. Table 1 presents the mean comparisons among varieties for the variable average severity percentage for each of the Fusarium species.
For F. boothii, significant differences were found among varieties (p<0.0001). Bicentenario TCL08 (3.7%) and Siglo TCL21 (4.8%) were statistically different from Secano TCL96 (47.6%), Caborca TCL79 (41.2%), and Eronga TCL83 (38.7%), showing the lowest severity percentages. Similarly, for F. camptoceras, significant differences were observed among varieties (p<0.0001). Siglo TCL21 and Bicentenario TCL08 had the lowest severity values, with 6.4% and 6.8%, respectively, while Caborca TCL79 showed the highest severity at 54.3%. Finally, for F. graminearum, significant differences were also found among varieties (p<0.0001). Bicentenario TCL08 showed the lowest severity at 0.8%, and Caborca TCL79 the highest at 43.3%. The results indicated that average severity across varieties ranged from 3.7% to 47.6% for F. boothii, from 6.4% to 54.3% for F. camptoceras, and from 0.8% to 43.3% for F. graminearum.
comparisons of average severity (%) for each triticale variety in the combined analysis across the five evaluations for each <italic>Fusarium</italic> species.
Variety
F. boothii
F. camptoceras
F. graminearum
Reaction
Caborca TCL79
41.2 az
54.3 a
43.3 a
High Susceptible
Eronga TCL83
38.7 a
40.2 b
17.2 cd
Susceptible
Secano TCL96
47.6 a
32.6 bc
27.7 bc
Susceptible
Pollmer
23.4 b
21.8 c
39.2 ab
Susceptible
Impulso TCL2016
34.0 ab
35.9 b
38.8 ab
Susceptible
Siglo TCL21
4.8 c
6.4 d
3.1 de
Resistance
Bicentenario TCL08
3.7 c
6.8 d
0.8 e
Resistance
HSD
14.04
12.17
14.42
zMeans within each column followed by the same letter are not significantly different (Tukey, α = 0.05). HSD = Honestly Significant Difference.
Disease severity varied widely due to the different interactions established between the pathogen and the host. These variations were observed in the seven triticale varieties inoculated with the three Fusarium species, where significant differences were found in the average severity percentage (p<0.0001). Notably, Siglo TCL21 and Bicentenario TCL08 consistently showed significantly lower severity values for all three fungal species, indicating resistance, while the remaining varieties were susceptible, with Caborca TCL79 being the most susceptible. This confirms the existence of a wide range of resistance levels among the evaluated varieties, in line with findings by Oettler and Wahle (2001), who reported variation in resistance to F. culmorum among 100 triticale genotypes despite infection pressure. Similarly, Kalih et al. (2014) observed broad variation in Fusarium head blight resistance in dwarf triticale lines, explained by the presence of QTLs that confer resistance despite the presence of the Ddw1 gene, which reduces plant height. Góral and Arseniuk (2003) also found significant variation in resistance levels to Fusarium head blight among parental triticale genotypes.
Area Under the Disease Progress Curve (AUDPC). For the AUDPC variable, significant differences were found among varieties for all three species (p<0.0001) (Table 2). The varieties Siglo TCL21 and Bicentenario TCL08 were statistically different from the others, showing the lowest disease development values for F. boothii, F. camptoceras, and F. graminearum. In contrast, Secano TCL96 showed the highest disease development for F. boothii, with an area of 1111.9 units (u), while for F. camptoceras and F. graminearum, the highest values were observed in Caborca TCL79, with 1262.2 u and 1015.4 u, respectively. Among the varieties, AUDPC ranged from 87.5 u to 1111.9 u for
F. boothii, from 141.2 u to 1262.2 u for F. camptoceras, and from 18.7 u to 1015.4 u for
F. graminearum.
Mean comparisons of the Area Under the Disease Progress Curve (AUDPC) for each triticale variety in the combined analysis across the five evaluations for each <italic>Fusarium</italic> species.
Variety
F. boothii
F. camptoceras
F. graminearum
Caborca TCL79
981.7 az
1262.2 a
1015.4 a
Eronga TCL83
930.4 a
964.9 ab
401.1 ab
Secano TCL96
1111.9 a
766.9 ab
624.9 ab
Pollmer
535.2 ab
506.5 bc
929.8 a
Impulso TCL2016
763.2 ab
803.2 ab
938.9 a
Siglo TCL21
101.1 b
141.2 c
70.8 b
Bicentenario TCL08
87.5 b
156.7 c
18.7 b
HSD
697.33
545.18
688.48
zMeans within each column followed by the same letter are not significantly different (Tukey, α = 0.05). HSD = Honestly Significant Difference.
Grain weight per spike. Table 3 shows the average grain weight per spike for the evaluated varieties under each fungal species and the control. A variability in grain weight per spike was observed among the triticale varieties in response to the different Fusarium species.
Mean comparisons of grain weight (grams) per spike for each triticale variety across the five evaluations
Variety
F. boothii
F. camptoceras
F. graminearum
Control
Caborca TCL79
0.22 bcz
0.23 a
0.19 b
0.65 c
Eronga TCL83
0.36 abc
0.50 a
0.58 ab
0.78 c
Secano TCL86
0.13 c
0.36 a
0.21 b
1.34 ab
Pollmer
0.42 abc
0.57 a
0.37 ab
0.75 c
Impulso TCL2016
0.59 ab
0.42 a
0.50 ab
1.36 ab
Siglo TCL21
0.73 a
0.55 a
0.56 ab
1.44 a
Bicentenario TCL08
0.61 ab
0.60 a
0.70 a
0.98 bc
HSD
0.41
0.39
0.44
0.44
zMeans within each column followed by the same letter are not significantly different (Tukey, α = 0.05). HSD = Honestly Significant Difference.
For F. boothii, significant differences were found among varieties (p<0.0002), with Siglo TCL21 showing the highest grain weight per spike at 0.73 g. In contrast, for F. camptoceras, there were no statistically significant differences among varieties (p<0.0652), indicating that the damage to grain was similar across varieties for this species. For F. graminearum, significant differences were observed (p<0.0046), with Bicentenario TCL08 showing a significantly higher grain weight (0.7 g) compared to Caborca TCL79 and Secano TCL96.
All evaluated varieties showed lower grain weight per spike when inoculated with F. boothii, F. camptoceras, and F. graminearum compared to the control. This reduction was due to damage caused by Fusarium, which affected the pericarp, induced structural changes in the endosperm, and altered starch morphology, resulting in deformed and lightweight grains, as reported by Packa et al. (2008).
In this study, the variety Bicentenario TCL08 showed resistance and recorded the highest grain weight, while Secano TCL96 was the most susceptible, with grain weight reduced by up to 90% (Table 3). In contrast, Oettler and Wahle (2001) reported that infection by F. culmorum caused a 48% reduction in average grain weight per spike in triticale genotypes. Although grain can still be harvested from plants affected by Fusarium head blight, it is essential to assess the levels of mycotoxins present in the damaged grain. In a study by Góral et al. (2016), it was found that triticale grain can accumulate higher levels of trichothecene mycotoxins than wheat. For this reason, it is important to avoid planting genotypes that show high disease severity and high accumulation of these mycotoxins.
Although few studies have examined resistance to Fusarium head blight in triticale compared to other cereals, triticale may be as resistant as wheat and less resistant than rye, as noted by Gaikpa et al. (2019), Góral et al. (2016), Góral (2009), Miedaner et al. (2004), and Miedaner et al. (2001). However, since there is no research in Mexico on the levels of resistance that triticale, varieties have to Fusarium head blight; this study identified moderate variation in resistance levels among varieties. This information can be useful for triticale breeding programs in Mexico aimed at developing new varieties with resistance to this disease.
CONCLUSIONS
The varieties Siglo TCL21 (3.1 to 6.4%) and Bicentenario TCL08 (0.8 to 6.8%) showed the lowest severities of Fusarium head blight caused by Fusarium boothii, F. camptoceras, and F. graminearum, and were considered resistant. The most susceptible variety to F. boothii was Secano TCL96 (47.6%), while for F. camptoceras (54.3%) and
F. graminearum (43.3%) it was Caborca TCL79. Grain weight per spike was reduced by up to 90% in the case of Secano TCL96, which was considered susceptible to the disease. It is important for cereal breeding programs to incorporate resistance to different Fusarium species in triticale cultivation in Mexico.
ACKNOWLEDGMENTS
To the Secretariat of Science, Humanities, Technology and Innovation (SECIHTI), formerly CONAHCYT.