Los principales hongos filamentosos que se desarrollan en el maíz tienen una amplia distribución y se distinguen por su papel en la naturaleza, relacionados con la descomposición de la materia orgánica en suelo por su alta capacidad saprofítica (Pitt et al., 2012). Dentro de los principales géneros identificados como patógenos de maíz se encuentra Aspergillus, Penicillium y Fusarium (Erasto et al., 2023; Qi et al., 2023).

Estos hongos tienen la capacidad de generar pérdidas de materia seca e inhibir la germinación en la semilla, provocando un alza en la temperatura de la corteza del grano, además de una disminución en su valor nutricional (Fleurat-Lessard, 2017). Por otro lado, algunas especies fúngicas tienen la capacidad de producir metabolitos secundarios altamente tóxicos, llamados micotoxinas, las cuales son biosintetizadas y excretadas a través de un conjunto de vías metabólicas que no son esenciales para el crecimiento o la supervivencia del microorganismo (García-Cela et al., 2022; Bartholomew et al., 2021).

Las especies de Aspergillus presentan un crecimiento rápido y una gran diversidad de colores en sus colonias, que pueden variar desde tonos blanquecinos, amarillentos-verdosos, hasta marrón-negruzcos y presentar texturas y aspectos granulares (Figura 1A-D). Una característica relevante es su capacidad de desarrollarse con bajo contenido de humedad (mínimo 13 % en cereales) y humedad relativa de 78 a 80 %, así como un amplio intervalo de temperaturas, que oscila desde los 0 hasta los 55 ºC (Pérez et al., 2021; Pitt et al., 2012).

Figura 1

Del mismo modo las especies de Penicillium tienen un crecimiento rápido, desarrollando colonias con tonalidades verdes, azuladas o grises y texturas algodonosas, aterciopeladas y funiculosas (Figura 1E-F). Su crecimiento óptimo es a temperaturas entre -2 a 50 ºC, con una humedad relativa de 85 a 90 % y un contenido de humedad del 16 % (Pérez et al., 2021; Pitt et al., 2012). Especies como A. flavus, A. parasiticus, P. funiculosum y Penicillium verrucosum son llamados hongos de almacén por desarrollarse en condiciones a baja actividad de agua. Al contrario de algunas especies de Fusarium son clasificadas como hongos de campo (F. graminearum y F. verticillioides), ya que estos invaden a los granos de maíz antes de la cosecha (Krnjaja et al., 2021; Adeniji y Babalola, 2018), además de requerir condiciones más húmedas para su desarrollo, humedad relativa de 90 a 95 %, contenidos de humedad en el grano de 20 a 22 % y un rango de temperatura de 5-35 ºC (Akbar y Alam, 2019). Fusarium es característico por presentar micelio con coloraciones que pueden ser blanco, beige, anaranjado, rojo, rojizo, púrpura rosa, entre otros; además de tener texturas aéreas algodonosas (Figura 1 G-H) (Torre- Hernández et al., 2014; Pitt et al., 2012).

Las micotoxinas son metabolitos químicos potencialmente tóxicos que pueden causar efectos adversos en la salud humana y animal, la presencia de uno o más metabolitos puede generar efectos sinérgicos o aditivos (Carvajal-Moreno, 2022; International Agency for Research on Cancer [IARC], 2002). Existen 5 grupos de micotoxinas (1, 2A, 2B, 3, 4) que generan un importante impacto económico y toxicológico en la producción de granos y cereales, así como en la salud (IARC, 2002). Las principales micotoxinas son aflatoxinas (AFL), ocratoxinas (OTA), tricotecenos (deoxinivalenol y nivalenol), zearalenona (ZEA) y fumonisinas (Wang et al., 2024; Krnjaja et al., 2022; IARC, 2002). Específicamente, aflatoxina B1 (AFL B1) está clasificada como carcinógena para humanos debido a su efecto mutagénico y carcinogenicidad en los seres vivos (grupo 1), al unirse al ADN, ARN y proteínas. A diferencia de OTA y fumonisina B1 (FB1) se encuentran clasificadas como probablemente carcinógenan para humanos (grupo 2B) (Carvajal-Moreno, 2022; IARC, 2002). La presencia de estos metabolitos en los alimentos consumidos por humanos y animales han generado gran preocupación y problemáticas, es por ello que se han implementado diversas regulaciones gubernamentales para disminuir y evitar el riesgo de contaminación en el procesamiento de cereales (USDA, 2024; Reglamento (UE) 2023/915; NOM 188; NOM 247).

Las principales especies con capacidad de sintetizar micotoxinas pertenecen a los géneros de Aspergillus, Penicillium y Fusarium, siendo las principales A. flavus, A. parasiticus y A. nomius para la producción de AFL B1; P. verrucosum produce OTA; y F. verticillioides así como F. proliferatum producen FB1 (Wang et al., 2024; Carvajal-Moreno, 2022; IARC, 2002). Sin embargo, un mismo tipo de micotoxinas puede ser sintetizada por diferentes especies y una determinada cepa puede producir diferentes micotoxinas (Carvajal-Moreno, 2022; García-Cela et al., 2022). Factores como el tipo de sustrato (maíz, trigo, sorgo), diseminación del inóculo fúngico por insectos y ácaros, el tiempo transcurrido entre la cosecha de cereales húmedos y el proceso de secado, el contenido de humedad inicial de los granos en la cosecha, el periodo de tiempo de almacenamiento (meses), rehidratación accidental o ambiental del grano en almacenamiento, el rango de impurezas y otros materiales húmedos en el grano; así como las interacciones y estado fisiológico de los patógenos (variabilidad de cepa, edad, etc.), influyen

en el desarrollo de hongos y producción de micotoxinas; no obstante, el factor principal es el agua (García-Cela et al., 2022; Akbar y Alam, 2019; Fleurat-Lessard, 2017). Es por ello, que un manejo adecuado de los factores antes mencionados, previo y durante la cosecha, pueden prevenir la presencia de fitopatógenos y la contaminación de sus metabolitos tóxicos.

Durante muchos años se ha utilizado como método tradicional, el uso de fungicidas de síntesis, para el control de hongos, siendo esta práctica muy común a nivel mundial. No obstante, se ha demostrado que diversos patógenos generan resistencia a estos compuestos, además de los riesgos significativos que ocasiona en la seguridad alimentaria y el medio ambiente, al contaminar cuerpos de agua y suelos (Fleurat-Lessard, 2017; IARC, 2002). Paralelamente, los métodos físicos se han implementado con frecuencia durante la postcosecha, destacando la limpieza del grano; y el control de la humedad y temperatura con aireación a temperaturas bajas. Sin embargo, estas estrategias no son suficientes para mitigar el deterioro del grano de maíz (Fleurat-Lessard, 2017).

En cuanto a una detección temprana del desarrollo de hongos micotoxigénicos, durante el almacenamiento se han utilizado dispositivos como son los microsensores de CO₂, como una alternativa efectiva para detectar el inicio de un deterioro en el grano, aunque su elevado costo limita su accesibilidad (Vijaykumar et al., 2024; Fleurat-Lessard, 2017). Hoy en día el uso de agentes de biocontrol con microorganismos benéficos y sustancias básicas como aceites esenciales, extractos de plantas y sales, se utilizan frecuentemente, ya que se ha demostrado la eliminación de patógenos fúngicos y evitar los problemas toxicológicos que presentan los plaguicidas convencionales (Zhang et al., 2024; Hamad et al., 2023).

En este sentido, se realizó un análisis bibliométrico con el objetivo de explorar las tendencias recientes en los tratamientos aplicados para el control postcosecha de fitopatógenos potenciales productores de micotoxinas en granos de maíz. La recopilación de información se realizó a través de la base de datos ScienceDirect abarcando un período de años del 2019-2024. Para la búsqueda se emplearon las palabras claves: “maize, chitosan, biological control y essential oils” arrojando un total de 3,132 publicaciones. Posteriormente, con el uso del paquete VOSviewer ® versión 1.6.19 se realizó un mapeo bibliométrico a partir de los datos obtenidos. Como resultado, se generó un mapa de visualización de red (Figura 2) que permitió identificar siete grupos temáticos o clústeres de investigación relacionados. Cada grupo se representa con diferente color y su tamaño es relativo en relación a la información que existe al respecto; a mayor tamaño del circulo mayor es la información, mientras que la distancia entre un grupo y otro indica cuánta relación existe entre ellos.

Figura 2

El análisis bibliométrico muestra que, aún existe una limitada cantidad de estudios relacionados con el maíz y el uso de tratamientos alternativos. En el caso de los grupos “quitosano” y “maíz” existe un gran número de información; sin embargo, éstos no se encuentran conectados directamente; esto se debe a que la información bibliográfica que se reporta está enfocada al tratamiento en campo y no durante el almacenamiento. De manera similar las investigaciones relacionadas con los aceites esenciales y microorganismos no muestran una relación directa dentro de la red, lo que sugiere realizar más estudios enfocados a la aplicación de gentes de biocontrol en postcosecha para el control fúngico y la producción de micotoxinas en grano de maíz.

La aplicación de los métodos físicos implica desde procedimientos simples como la limpieza del grano mediante el cepillado, abrasión y perlado, hasta el uso de equipos sofisticados que pueden ayudar a controlar variables como es la temperatura y la humedad (Fleurat-Lessard, 2017). Si bien, se llega alcanzar condiciones favorables para el almacenamiento de los granos, el mantener un grano seco, sano y limpio durante el tiempo representa un desafío (Wang et al., 2024).

Entre los métodos físicos más utilizados para el control de fitopatógenos durante el almacenamiento de granos destacan la aireación a bajas temperaturas, los tratamientos térmicos con la aplicación de agua o aire caliente y la irradiación (Moumni et al., 2023). En particular los tratamientos de irradiación (rayos gamma, ultravioleta) han demostrado ser efectivos en la reducción e incluso inhibición de patógenos, al inducir daños en el material genético y su consecuente muerte celular; lo cual reduce significativamente la producción de micotoxinas (Moumni et al., 2023; Tiwari et al., 2022; Khalil et al., 2021). Sin embargo, su aplicación se ha visto limitada debido a los posibles efectos adversos sobre la calidad del grano, ya que su mecanismo de acción puede afectar también a las células viables del maíz, comprometiendo así sus propiedades nutricionales y funcionales (Tiwari et al., 2022; Khalil et al., 2021).

Por otra parte, los métodos físicos pueden ir acompañados de otras tecnologías como el uso de atmósferas modificadas, con la aplicación de gases como dióxido de carbono, nitrógeno, ozono, gases nobles (argón y helio), hidrógeno, entre otros (Odjo et al., 2022; Riudavets et al., 2018). La aplicación de ozono ha evidenciado tener una reducción en el desarrollo de Aspergillus spp., Fusarium spp. y Penicillium spp. del 98 al 99 % respectivamente (Tiwari et al., 2022). A pesar de esto, su uso se ha visto afectado debido a las alteraciones provocadas en las propiedades sensoriales y nutricionales del grano, como cambios en color, sabor y contenido nutricional, además del elevado costo asociado a la implementación de este tipo de tratamientos para una adaptación a gran escala (Moumni et al., 2023; Romanazzi et al., 2022).

La aplicación de compuestos químicos, como los fungicidas de síntesis, continúa siendo una de las principales prácticas en agricultura debido a su fácil acceso y efectividad inicial (Bartholomew et al., 2021). No obstante, su uso indiscriminado a dosis elevadas ha ocasionado principalmente la resistencia de los patógenos, contaminación en los granos por residuos tóxicos y efectos adversos para la salud y el medio ambiente. Además, otra desventaja de estos tratamientos es que requieren el uso de equipo especializado para su aplicación y personal capacitado, lo cual puede llegar a ser costoso (Pereira et al., 2024; Costa-Becheleni et al., 2020).

Los productos químicos regularmente cambian su nombre comercial, pero su ingrediente activo es el mismo o bien, algunos tienen el mismo efecto fungicida. Entre los compuestos más empleados para el control del desarrollo de fitopatógenos en el grano de maíz durante la postcosecha son el captan, thiram, carboxin, benomyl, quintozeno y cloroneb (Dell’Olmo et al., 2023; Hollomon, 2015; Hernández y Carballo, 2017). En México, se ha reportado que los fungicidas más utilizados son benomyl, iprodione, captan y fungicidas del grupo carbamato (Godínez et al., 2023; Ruíz et al., 2022).

Los fungicidas pueden clasificarse por distintos criterios, uno de los más comunes es por su modo de acción. En este sentido se distingue tres tipos principales: los fungicidas de contacto, sistémicos y translaminares (Hollomon, 2015; Hernández y Carballo, 2017). Los fungicidas sistémicos presentan una toxicidad mayor al tener una actividad de amplio espectro, tras ser absorbidos por el tejido vegetal, estos compuestos alcanzan estructuras internas de las células, lo que les confiere capacidad de actuar contra una amplia variedad de organismos, desde microorganismo hasta organismos superiores. Los principales mecanismos de acción incluyen la alteración de la membrana celular, inactivación de enzimas, alteración de procesos respiratorios y alteración del material genético o estructuras relacionadas. Por ejemplo, benomyl, es un fungicida sistémico y su modo de acción se lleva a cabo con la inhibición de la mitosis celular a través del enlace a la tubulina, afectando así la división celular y nuclear, que conduce finalmente a la muerte celular (Hollomon, 2015; Hernández y Carballo, 2017).

Cabe mencionar que la toxicidad declarada en los envases de fungicidas se basa en estudios de dosis letal 50 (DL50) por vía oral (OMS, 2019), esta medida refleja únicamente la toxicidad aguda, sin considerar los posibles efectos de toxicidad crónica reportados en la literatura.

Además de ello, el uso de mezclas de ingredientes activos debe ser cuidadosamente considerado, ya que estos compuestos pueden interactuar entre sí y potenciar los efectos tóxicos a largo plazo (Godínez et al., 2023; Ruíz et al., 2022).

El control con métodos biológicos es una estrategia importante para disminuir la prevalencia de enfermedades fúngicas en diferentes cultivos. Este método se basa en la aplicación de microorganismos benéficos o compuestos derivados de estos, con el propósito de inhibir el desarrollo de fitopatógenos y evitar pérdidas económicas (Ali et al., 2024; Heliyon et al., 2024). Además de ser una alternativa segura frente al uso de fungicidas sintéticos ya que estos agentes pueden actuar directamente sobre los patógenos o contribuir a la degradación de las micotoxinas (Vijaykumar et al., 2024; Dell’Olmo et al., 2023; Orzali et al., 2023; Romero et al., 2022; Bartholomew et al., 2021).

Microoganismos benéficos. Los agentes de biocontrol se han utilizado como métodos de control alternativos durante las etapas de precosecha y postcosecha. En México, los microorganismos benéficos más empleados corresponden principalmente a hongos del género Trichoderma; y dentro de las bacterias, especies como Bacillus subtilis, B. pumilus, B. thuringiensis, entre otras (Cuadro 1). Actualmente, se encuentran disponibles aproximadamente 230 bioproductos con registro ante COFEPRIS en el mercado nacional; sin embargo, a pesar del avance significativo en la identificación y desarrollo de nuevos agente de control biológico, su adopción en campo continúa limitada debido a factores como la escasa información sobre la eficiencia real de los bioproductos, o la poca disponibilidad de los productos, asociados al limitado número de ingredientes activos desarrollados para cada grupo taxonómico. Estas limitaciones contribuyen al desconocimiento y la baja aceptación de los agricultores hacia el uso de bioproductos (Lahlali et al., 2022; Córdova-Albores et al., 2021). En el Cuadro 1, se muestra los diferentes microorganismos que se han utilizado recientemente en el control de fitopatógenos transmitidos por granos de maíz, tales como los microorganismos (hongos, bacterias y levaduras).

Sustancias básicas. Numerosos estudios plantean la acción antifúngica de sustancias que provienen de fuentes naturales como es el quitosano, sales, aceites esenciales o extractos de plantas; para prolongar la vida útil de diversos productos hortofrutícolas (Minozzo et al., 2023; Terefe et al., 2023; Chrapaciene et al., 2022; Ghule et al., 2021). Sin embargo, en el almacenamiento del grano de maíz, la aplicación de estos compuestos es más limitada y la información es escasa (Figura 2).

Cuadro 1

Microorganismos	Inhibición del hongo	Resultado	Referencia
Hongos
Trichoderma sp.	F. oxysporum	Inhibición micelial de 73-87 %	Vijaykumar et al., 2024; Prasad et al., 2020
	A. niger
T. gamsi	F. verticillioides	Inhibición micelial del 72 % Disminución del contenido de fumonisinas	Galletti et al., 2020
T. asperellum	F. verticillioides	Inhibición micelial de 88.71-100 %	Cuervo-Parra et al., 2022
Aspergillus flavus (atoxigenic strains)	A. flavus	Reducción de AF del 80 %	Zhang et al., 2024; Fleurat- Lessard, 2017
Bacteria
Bacillus sp.	Talaromyces funiculosus		Yang et al., 2020
	P. oxalicum
	F. verticillioides	Disminución de fumonisinas	Yang et al., 2020; Guimaraes et al., 2020
Levaduras
Cyberlindnera jadinii	A. flavus and A. niger	Reducción del crecimiento y esporulación	Alkuwari et al., 2022
Debaryomyces hansenii	Aspergillus sp. F. proliferatum and F. subglutinans	Disminución de fumonisinas del 59.8 %	Medina-Córdova et al., 2016

Los aceites esenciales son extraídos de plantas aromáticas y se componen de ingredientes bioactivos como los alcaloides, fenoles, terpenos y ácidos orgánicos, a los cuales se les ha atribuido su actividad antifúngica (Chen et al., 2023). La composición y concentración de estos fitoquímicos pueden variar en cada aceite esencial, por lo general suelen tener dos o tres compuestos mayoritarios y decenas de compuestos minoritarios; sin embargo, se ha demostrado que al aplicar todos los compuestos del aceite esencial se potencia el efecto inhibitorio contra el desarrollo de los patógenos en comparación de usar un solo compuesto (Taheri et al., 2023; Romero et al., 2022). Del mismo modo, los aceites esenciales han sido efectivos para inhibir la producción de micotoxinas (Chen et al., 2023; Minozzo et al., 2023; Qi et al., 2023; Gwiazdowska et al., 2022; Oliveira et al., 2020). Terefe et al. (2023) evaluaron el efecto antifúngico de diferentes extractos de plantas, Artemisia glacialis, Cymbopogon citratus, Punica granatum, Rosmerinus officinalis, Ruta chalepensis y Thymus vulgaris, los cuales mostraron inhibición del crecimiento micelial, esporulación y germinación contra F. verticillioides. Así mismo, Iwayemi et al. (2024) probaron aceites esenciales de canela (Cinnamomum verum), clavo (Syzygium aromaticum), orégano (Origanum vulgare) y tomillo (Thymus vulgaris) con los hongos micotoxigénicos Aspergillus, Penicillium y Fusarium. Los resultados indicaron que la inhibición de la actividad antifúngica y reducción en la producción de aflatoxinas fue dependiente conforme al incremento de las concentraciones, hasta alcanzar un efecto inhibitorio del 100 % en el grano de maíz almacenado a 25 ºC durante 42 días.

En los últimos años, en México se han desarrollado y registrado fungicidas botánicos de amplio espectro para uso agrícola, basados en aceites esenciales. Un ejemplo es el fungicida Sporan (Registro: RSCO-MEZC-FUNG-0910Q-X0073-009-38.00), el cual contiene una mezcla de bioflavonoides de los aceites esenciales de clavo, romero (Salvia rosmarinus), tomillo y menta (Mentha piperita). El registro y comercialización de este fungicida botánico responde a la necesidad de buscar el desarrollo de alternativas seguras y ecológicas.

Otro compuesto que destaca como un agente de control alternativo al uso de fungicidas sintéticos en maíz es el quitosano, se ha comprobado su eficacia en diversos cultivos como aguacate (Persea americana), mango (Mangifera indica), arándano (Vaccinium corymbosum), cereales, entre otros (Rayón-Díaz et al., 2025; Romanazzi et al., 2024; Ramos-Bell et al., 2023; Herrera-González et al., 2022; Ghule et al., 2021). Su aplicación no solo contribuye al control e inhibición de hongos fitopatógenos, sino que además mejora la calidad de las semillas, induce mecanismos de defensa, favorece la geminación y el vigor de las plántulas (Martínez-Batista et al., 2024; Saberi et al., 2024; Carvalho et al., 2020; Gutiérrez-Martínez et al., 2020). El quitosano es un biopolímero que está compuesto por cadenas largas de N-acetil-glucosamina y D-glucosamina, se obtiene a partir de la desacetilación parcial de la quitina, un polisacárido presente en el exoesqueleto de insectos y crustáceos, así como en la pared celular de los hongos (Mukarram et al., 2023; Debnath et al., 2022). Este compuesto se caracteriza por ser biodegradable, biocompatible, no tóxico, con capacidad de formar películas semipermeables. Además, de presentar actividad antimicrobiana tanto por su interacción directa con los fitopatógenos como por su capacidad de estimular rutas metabólicas y la expresión de genes relacionados con los mecanismos de defensa en frutos y granos. Su eficacia antimicrobiana está asociada principalmente a sus características fisicoquímicas como es el grado de desacetilación y el peso molecular, aunque también pueden influir otros factores como el tipo de quitosano (nativo o modificado), el hospedero, el pH del medio y las condiciones climáticas (Saberi et al., 2024; Mukarram et al., 2023; Debnath et al., 2022). La estructura molecular del quitosano es versátil, lo que permite su modificación química para generar ciertos derivados del quitosano, gracias a la presencia de grupos funcionales activos como los hidroxilos y aminos (Saberi et al., 2024; Mukarram et al., 2023). Estas modificaciones representan una forma eficaz para optimizar sus características fisicoquímicas, sin comprometer sus propiedades biológicas únicas (Jiménez-Gómez y Cecilia, 2020). En la actualidad el estudio del quitosano ha sido extenso, por lo tanto, se buscan nuevas técnicas de aplicación, así como la combinación con otros aditivos como microorganismos benéficos, aceites esenciales y otros compuestos naturales, con el objetivo de lograr un control más eficaz durante el almacenamiento de granos (Vijaykumar et al., 2024; Godana et al., 2020; Wu et al., 2019).

La aplicación previa de agentes de biocontrol ha demostrado impedir el crecimiento, esporulación y germinación de las esporas de patógenos como Fusarium, Aspergillus y Penicillium, debido a que se involucran directamente en la actividad antifúngica e indirectamente en la activación del sistema de defensa del grano, lo que permite reducir la infección con un alto efecto tóxico (Figura 3) (Chen et al., 2023; Sharma et al., 2023).

Figura 3

La actividad antifúngica se da principalmente por la interacción entre el compuesto y el fitopatógeno. En el caso de los compuestos fitoquímicos, al presentar características liposolubles, tienen la capacidad de unirse y generar daño a la pared y membrana celular del patógeno (Minozzo et al., 2023; Qi et al., 2023; Shabir et al., 2023). De manera similar, el quitosano debido a su naturaleza policatiónica, a través de su grupo amino, puede interaccionar con los grupos de la pared celular, cargados negativamente (glucanos, quitina) o en la membrana celular (fosfolípidos) del patógeno (Vijaykumar et al., 2024). Esta interacción ocasiona permeabilidad de la membrana afectando el transporte de iones y absorción de nutrientes (Figura 3). Los daños en la forma e integridad de las células fúngicas como contracción severa, superficie rugosa y colapso parcial de la membrana pueden tener un efecto en cascada sobre otras estructuras celulares tales como vacuolización del citoplasma, desactivación de enzimas, desnaturalización de proteínas celulares, cambios en el retículo endoplásmico y las mitocondrias (Vijaykumar et al., 2024; Terefe et al., 2023; Ghule et al., 2021; Saberi et al., 2014). En particular, los compuestos fitoquímicos se han relacionado con la mitocondria por ser la principal estructura blanco, con efectos como disfunción mitocondrial, lo que provoca una disminución de la actividad de ATPasa acumulando protones dentro de la célula y una acidificación intracelular (Figura 3) (Taheri et al., 2023; Terefe et al., 2023; Gwiazdowska et al., 2022; Oliveira et al., 2020; Boukaew et al., 2017). El quitosano, una vez que logra entrar a la célula, puede interaccionar con el núcleo del patógeno y unirse al ADN y

de esta manera afectar su replicación y por consecuente la síntesis de proteínas y ARNm. Todas estas afectaciones finalmente llevan a la muerte celular del patógeno (Saberi et al., 2024; Mukarram et al., 2023). En cuanto a microrganismos benéficos, el principal mecanismo de inhibición en el desarrollo de fitopatógenos se debe a la competencia de espacio-nutrientes (Figura 4A) (Oztekin et al., 2023; Romero et al., 2022).

Figura 4

Así mismo, la secreción de moléculas antimicrobianas como toxinas killer, compuestos orgánicos volátiles (COV´s) y enzimas hidrolíticas (pectinasas, glucanasas y quitinasas) es considerada como otro mecanismo importante de los microorganismos benéficos (Figura 4A)

(Oztekin et al., 2023; Sharma et al., 2023). Los COV´s se están estudiando ampliamente por su capacidad para inhibir el desarrollo de patógenos fúngicos, incluso a bajas concentraciones. Su naturaleza volátil, les permite difundirse fácilmente en distintos ambientes, sin requerir contacto directo con el patógeno (Vijaykumar et al., 2024). Los COVs son producidos como una estrategia de competencia y su actividad antimicrobiana se asocia a su fácil absorción o interacción en la membrana celular del patógeno (Figura 4A). Esta interacción aumenta la permeabilidad de la membrana, difusión de iones y metabolitos que da como resultado la pérdida del homeostasis (Vijaykumar et al., 2024; Oztekin et al., 2023). Del mismo modo, las enzimas hidrolíticas secretadas por microorganismos benéficos actúan directamente sobre la pared celular del patógeno, provocando daños estructurales irreversibles que resultan en lisis celular (Figura 4A) (Sharma et al., 2023). La producción de estas enzimas, también están asociadas al micoparasitismo (Figura 4A), mecanismo por el cual el microorganismo benéfico logra colonizar e invadir las hifas del patógeno, utilizándolas como fuente de nutrientes (Vijaykumar et al., 2024; Oztekin et al., 2023; Sharma et al., 2023).

Por otro lado, algunos agentes de biocontrol puede actuar como un recubrimiento o formar biopelículas en la superficie del grano (Figura 3A y 4B). Este mecanismo afecta el desarrollo del fitopatógeno al limitar la disponibilidad de nutrientes, así como impedir la entrada o su establecimiento en el grano (Debnath et al., 2022). Un ejemplo es la aplicación de levaduras, las cuales pueden formar biopelículas en corto tiempo, favoreciendo la colonización y capacidad de absorber eficazmente las fuentes de carbono presentes en el medio, de esta manera, logran limitar la disposición de nutrientes para el desarrollo óptimo de patógenos fúngicos (Vijaykumar et al., 2024). Así mismo, los recubrimientos provocan una barrera física en el grano que controla la humedad al disminuir la pérdida de agua, reduce la tasa de respiración regulando el intercambio de gases (baja disponibilidad de oxígeno) y activa los mecanismos de defensa (Saberi et al., 2024; Debnath et al., 2022). En cuanto a la activación de los mecanismos de defensa en el grano de maíz, la aplicación de agentes de biocontrol mejoran la resistencia contra fitopatógenos (Prusky y Romanazzi, 2023). A nivel sistemático, la interacción del agente con la superficie del grano desencadena múltiples vías de señalización que regulan positivamente la expresión de genes relacionados con la resistencia inducida (Figura 3A y 4B) (Sharma et al., 2023). Durante este mecanismo se genera la síntesis de metabolitos secundarios con función protectora, entre los cuales se incluye las proteínas relacionadas con la patogénesis (PR) como quitinasa y glucanasas, fitoalexinas, fitohormonas (ácido jasmónico [JA], etileno [ET], ácido salicílico [SA]), así como antioxidantes enzimáticos (superóxido dismutasa [SOD], peroxidasa [POD], catalasa [CAT], polifenol oxidasa [PPO] y fenilalanina amonio liasa [PAL]) que ayudan a mejorar el estrés oxidativo (Chen et al., 2023; Shabir et al., 2023; Taheri et al., 2023). Estos cambios fisiológicos le confieren al grano la protección contra un amplio espectro de patógenos y la conservación de su calidad durante el almacenamiento (Prusky y Romanazzi, 2023; Lahlali et al., 2022).

El efecto en la producción de micotoxinas se ha asociado a efectos coadyuvantes relacionados con la inhibición del fitopatógeno; sin embargo, investigaciones demuestran que no siempre los efectos en el crecimiento fúngico se correlacionan con la inhibición de la síntesis de micotoxinas (Haggag et al., 2023; Jian et al., 2022). También puede relacionarse su disminución con una baja expresión de genes relacionados con la biosíntesis, activación de procesos metabólicos como la generación de ROS (por sus siglas en ingles reactive oxygen

species) o el catabolismo de carbohidratos que están asociados con la biosíntesis de micotoxinas (Zhang et al., 2024). Jian et al. (2022) comprobaron que los aceites esenciales pueden inhibir completamente la producción de micotoxinas inhibiendo muy poco el crecimiento micelial.

Otra manera de lograr una descontaminación de micotoxinas en el grano de maíz mediante la aplicación de los agentes de biocontrol, es con su degradación, esto quiere decir que la interacción de algunos compuestos puede degradar o modificar la estructura de las micotoxinas, generando metabolitos menos tóxicos (Wachowska et al., 2023). Por ejemplo, Anjum et al. (2020) reportan que algunos compuestos bioactivos al interaccionar con aflatoxina pueden eliminar el doble enlace del anillo de furano y modificar su estructura, lo que provocará nuevos compuestos sin toxicidad. En particular, con microorganismos benéficos, la inhibición de micotoxinas también puede lograrse con la adhesión de toxina a través de los componentes de la pared celular de los antagonistas (Oztekin et al., 2023). La adsorción es un proceso fisicoquímico reversible pero su efectividad depende en gran medida de la integridad estructural, morfología física y composición de la pared celular (Zhang et al., 2024; Oztekin et al., 2023; Papp et al., 2021).