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				<journal-title>Revista mexicana de fitopatología</journal-title>
				<abbrev-journal-title abbrev-type="publisher">Rev. mex. fitopatol</abbrev-journal-title>
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			<issn pub-type="ppub">0185-3309</issn>
			<issn pub-type="epub">2007-8080</issn>
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				<publisher-name>Sociedad Mexicana de Fitopatología A.C.</publisher-name>
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			<article-id pub-id-type="doi">10.18781/R.MEX.FIT.2024-32</article-id>
			<article-id pub-id-type="other">00005</article-id>
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				<subj-group subj-group-type="heading">
					<subject>Artículo de Revisión</subject>
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				<article-title><italic>Alternaria</italic> en México: Caracterización morfológica y molecular, enfermedades asociadas y estrategias de manejo</article-title>
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				<institution content-type="original">1Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Sinaloa (UAS), Ciudad Universitaria, Blvd. de las Américas y Blvd. Universitarios S/N. C P 80013, Culiacán Rosales, Sinaloa, México; </institution>
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				<label>2</label>
				<institution content-type="original">Laboratorio Nacional para la Investigación en Inocuidad Alimentaria (LANIIA), Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C. (CIAD), Carretera a Eldorado Km 5.5, Campo El Diez, Culiacán, Sinaloa 80110, México; </institution>
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				<label>3</label>
				<institution content-type="original">Facultad de Biología, Universidad Autónoma de Sinaloa (UAS), Ciudad Universitaria, Blvd. de las Américas y Blvd. Universitarios S/N. C P 80013, Culiacán Rosales, Sinaloa, México;</institution>
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				<label>4</label>
				<institution content-type="original">Facultad de Agronomía, UAS, km 17.5 Carretera Culiacán-Eldorado, Culiacán, C.P. 80000, Sinaloa México.</institution>
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			<author-notes>
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					<label>*</label><bold>Autor de Correspondencia:</bold> Indira Rojo Báez <email>indira@uas.edu.mx</email>
				</corresp>
			</author-notes>
			<pub-date date-type="pub" publication-format="electronic">
				<day>09</day>
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				<year>2026</year>
			</pub-date>
			<pub-date date-type="collection" publication-format="electronic">
				<season>Jan-Apr</season>
				<year>2026</year>
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			<volume>44</volume>
			<issue>1</issue>
			<elocation-id>rmexfit202432</elocation-id>
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					<day>10</day>
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					<license-p>Este es un artículo publicado en acceso abierto bajo una licencia Creative Commons</license-p>
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			<abstract>
				<title>RESUMEN</title>
				<p> </p>
				<sec>
					<title>Justificación. </title>
					<p>En el género <italic>Alternaria</italic> destacan especies fitopatógenas que ocasionan enfermedades como la mancha y tizón foliar en hospedantes como frutales, cereales, hortalizas, plantas ornamentales, cuya consecuencia son las pérdidas económicas. A pesar de esta problemática, la información acerca del género <italic>Alternaria</italic> en México es limitada y se encuentra dispersa. Por lo que el objetivo de esta revisión fue describir la situación actual del género <italic>Alternaria</italic> en México mediante una recopilación de estudios publicados acerca de la caracterización de especies patógenas reportadas, las enfermedades que causan en plantas y las diversas estrategias de control.</p>
				</sec>
				<sec>
					<title>Marco teórico y experimental. </title>
					<p>La identificación tradicional del género <italic>Alternaria</italic> se basa en características morfológicas observadas en cultivos, aunque la variabilidad intra e interespecífica limita su precisión. Por ello, se emplean herramientas moleculares como PCR, secuenciación y análisis filogenéticos que han permitido diferenciar especies y establecer relaciones evolutivas más precisas. En México, este género afecta más de 20 hospederos agrícolas y ornamentales en 15 estados, causando enfermedades en crisantemo, papayo, cactáceas, brócoli, chile y tomate, con incidencias que superan el 40 % en algunos cultivos. Su manejo requiere un enfoque integrado que combine diagnóstico preciso, uso racional de fungicidas, estrategias basadas en la fenología del cultivo y la densidad del inóculo, además de alternativas sostenibles como el control biológico, extractos vegetales, microalgas y nanopartículas, que han mostrado alta eficacia y menor impacto ambiental.</p>
				</sec>
				<sec>
					<title>Conclusiones y Perspectivas. </title>
					<p>En México se han reportado nueve especies que afectan a 23 hospederos cultivables, aunque aún existen vacíos de información en especies ornamentales, forestales y nativas. Las principales dificultades para su control se deben al diagnóstico incorrecto de las enfermedades, lo que limita la aplicación de estrategias efectivas.</p>
				</sec>
			</abstract>
			<kwd-group xml:lang="es">
				<title>Palabras clave:</title>
				<kwd>Hongo fitopatógeno</kwd>
				<kwd>Diagnóstico</kwd>
				<kwd>Control</kwd>
				<kwd>Tizón foliar</kwd>
				<kwd>Mancha foliar</kwd>
			</kwd-group>
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	<body>
		<sec>
			<title>Justificación</title>
			<p>Especies fitopatógenas del género <italic>Alternaria</italic> revisten importancia a nivel económica, ambiental, agronómica y fitopatológica en el mundo; son causantes de pérdidas económicas ya que causan enfermedades denominadas mancha y tizón foliar en alrededor de 4 000 especies de plantas de cualquier edad. El síntoma principal es una mancha de color oscuro con anillos concéntricos en las hojas de distintos hospedantes como hortalizas, frutales, cereales, crucíferas y plantas ornamentales (<xref ref-type="bibr" rid="B62">Ogada <italic>et al</italic>., 2021</xref>).</p>
			<p>Por otra parte, algunas especies de <italic>Alternaria</italic> producen metabolitos secundarios como fitotoxinas asociadas a la patogenicidad y producen micotoxinas, como el ácido tenuazónico (TeA), alternariol (ALT), patulina y alternariol monometil éter (AME), que pueden afectar el 50 % de los productos agrícolas y comprometen la seguridad alimentaria. Además, son difíciles de remover durante el procesamiento de alimentos, por lo que una baja concentración de micotoxinas presentan actividad cancerígena, mutagénica y citotóxica. Aunado a ello, se consideran alérgenos y se asocian a infecciones en el tracto respiratorio causando asma en humanos (<xref ref-type="bibr" rid="B66">Patriarca, 2016</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="B7">Bacha <italic>et al</italic>., 2023</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="B37">He <italic>et al.</italic>, 2024</xref>).</p>
			<p>Debido al efecto negativo que pueden causar las especies de <italic>Alternaria</italic> en la salud de la planta y por ende en la salud humana, es de suma importancia explorar nuevas estrategias de manejo de especies patógenas; no obstante, en México la información al respecto es escasa, por lo que el objetivo de esta revisión fue describir la situación actual del género <italic>Alternaria</italic> en México mediante una recopilación de estudios publicados acerca de las especies fitopatógenas reportadas, las enfermedades que causan en plantas, así como las diversas estrategias de control.</p>
		</sec>
		<sec>
			<title>Marco teórico y experimental</title>
			<p>Análisis bibliográfico. Se realizó una revisión sistemática de la literatura científica obtenida a la fecha de la redacción de esta revisión sobre caracterización, enfermedades asociadas y estrategias de manejo de especies del género <italic>Alternaria</italic> en México. Para la búsqueda de artículos científicos en inglés y español se consultaron bases de datos como: PubMed, Redalyc, Scopus, SciELO, Google Scholar. La consulta se realizó considerando publicaciones científicas durante el periodo de 1990 a 2025. Las palabras clave utilizadas incluyeron “Alternaria” AND “identificación” AND “México”, “Alternaria” AND “enfermedad” AND “México”, “Alternaria” AND “control” AND “México”.</p>
			<p><bold>Caracterización morfológica de <italic>Alternaria. Alternaria</italic> 
</bold> fue descrito originalmente por Ness en 1816, con la especie tipo <italic>A. tenuis.</italic> Las descripciones iniciales fueron recopiladas en la clave taxonómica de <xref ref-type="bibr" rid="B82">Simmons (2007</xref>) en la que se reconocieron 275 especies. El hongo se caracteriza por tener colonias de color gris, marrón y negro, con hifas incoloras, de color marrón u oliva; ausencia de setas y rara vez forma estroma. Los conidióforos son de color marrón, solitarios o en fascículos con conidios ovoides, cilíndricos, elipsoides u obclavadas de color olivo a marrón, presentan septos transversales y pueden presentar o no, septos longitudinales u oblicuos; en promedio los conidios presentan medidas de 45(-70.5) × 6.5-15.5 (-17) µm (<xref ref-type="fig" rid="f1">Figura 1</xref>) (<xref ref-type="bibr" rid="B93">Watanabe, 2002</xref>; Simmons, 2007; <xref ref-type="bibr" rid="B94">Woudenberg <italic>et al</italic>., 2013</xref>).</p>
			<p>La caracterización morfológica de <italic>Alternaria</italic>, inicia con el aislamiento y siembra en medios selectivos como Agar Extracto de Malta (MEA), Agar Sabouraud y no selectivos como Papa Dextrosa Agar (PDA), Agar Papa Zanahoria (PCA), Agar Harina de Maíz (CMA) y Agar V8 (<xref ref-type="bibr" rid="B74">Rivas y Mhulhauser, 2014</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="B10">Blagojevic <italic>et al.</italic>, 2020</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="B98">Yessimseitova <italic>et al</italic>., 2025</xref>).Las características morfológicas macroscópicas que se consideran para su identificación son: color de la colonia, margen de la colonia, textura y forma del micelio. Para las características microscópicas se requiere observación directa mediante microscopía óptica, donde se considera la forma de conidióforos, células conidiógenas y conidios, ramificación y disposición de conidióforos, disposición de septos, clamidosporas y, finalmente se requieren las características morfométricas como el tamaño de conidios, número de septos transversales y longitudinales, longitud de conidióforos y clamidosporas (<xref ref-type="bibr" rid="B8">Barnett y Hunter, 1998</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="B82">Simmons, 2007</xref>).</p>
			<p>
				<fig id="f1">
					<label>Figura 1</label>
					<caption>
						<title>Conidios de <italic>Alternaria alternata.</italic> Tomado de <xref ref-type="bibr" rid="B59">Montiel-Salero <italic>et al</italic>. (2022</xref>).</title>
					</caption>
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				</fig>
			</p>
			<p>De acuerdo con los caracteres morfológicos de este género, anteriormente se clasificaron en dos categorías, de esporas grandes y esporas pequeñas, estas últimas incluyen a la sección <italic>Alternaria</italic>, donde se encuentran <italic>A. arborescens</italic> y <italic>A. alternata</italic> (<xref ref-type="bibr" rid="B19">De Mers, 2022</xref>)<italic>.</italic> Se han adoptado los términos de <italic>formae specialis</italic> y patotipos para algunas de estas especies, en el caso de <italic>A. alternata</italic>, se han descrito por lo menos siete patotipos, ya que cada uno genera toxinas específicas dependiendo del hospedero (<xref ref-type="bibr" rid="B2">Akimitsu <italic>et al</italic>., 2014</xref>). Actualmente, las características morfológicas no son suficientes para la identificación de organismos debido a la dificultad de identificar las especies debido a los polimorfismos intraespecíficos y similitudes interespecíficas, agravadas por su sensibilidad a las variaciones ambientales (<xref ref-type="bibr" rid="B30">Ghoneem <italic>et al</italic>., 2023</xref>).</p>
			<p><bold>Caracterización molecular de <italic>Alternaria</italic>
</bold> . En la actualidad se requiere del uso de técnicas de análisis de ADN como la técnica basada en PCR y secuenciación masiva, además de la amplificación de genes multilocus y análisis filogenético para caracterizar molecularmente a las especies de <italic>Alternaria</italic> (<xref ref-type="bibr" rid="B30">Ghoneem <italic>et al</italic>., 2023</xref>). Los principales genes multilocus empleados como biomarcadores para la identificación molecular de especies de <italic>Alternaria</italic> son: La subunidad nuclear pequeña del ARN ribosomal (SSU), la subunidad nuclear grande del ARN ribosomal (LSU), el espaciador interno transcrito (ITS), Gliceraldehido-3-fosfato- deshidrogenasa (GAPDH), ARN polimerasa II, la segunda subunidad mayor de la ARN polimerasa II (RPB2), Factor de elongación 1 alfa (TEF 1 alfa), Alergeno mayor de <italic>Alternaria</italic> (Alt A1), Endopoligalacturonasa (Endo PG), Región genética anónima (OPA 102), Calmodulina (CAL) y grupo ortólogo eucariota (KOG) (<xref ref-type="bibr" rid="B95">Woudenberg <italic>et al</italic>., 2015</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="B41">Jayawardena <italic>et al</italic>., 2019</xref>).</p>
			<p>La filogenia molecular es una valiosa herramienta para dilucidar taxones parafiléticos dentro de clados de <italic>Alternaria</italic>, esto implica que no siempre existe una correlación entre los grupos de especies basados en las características morfológicas (<xref ref-type="bibr" rid="B37">He <italic>et al</italic>., 2024</xref>). Por lo tanto, se emplean distintos métodos para determinar las relaciones filogenéticas de las especies estudiadas como por ejemplo Máxima Parsimonia, Máxima verosimilitud y/o Inferencia Bayesiana (<xref ref-type="bibr" rid="B86">Tovar-Pedraza <italic>et al</italic>., 2024</xref>). Debido al desafío de distinguir morfoespecies con base en secuencias génicas, actualmente se pueden aplicar tecnologías como la secuenciación del genoma completo para buscar genes que puedan servir como biomarcadores que permitan distinguir estas especies (<xref ref-type="bibr" rid="B17">Dang <italic>et al</italic>., 2015</xref>). En el Centro Nacional para la Información Biotecnológica (NCBI) se encuentran dos genomas de <italic>Alternaria</italic> disponibles públicamente: <italic>A. brassicicola</italic>, secc. <italic>Brassicicola</italic> (BioProject PRJNA34523), y <italic>A. arborescens</italic>, secc. <italic>Alternaria</italic> (BioProject PRJNA78243) (<xref ref-type="bibr" rid="B95">Woudenberg <italic>et al</italic>., 2015</xref>).</p>
			<p><bold>Complejo de especies de <italic>Alternaria.</italic> 
</bold> Los géneros <italic>Alternaria</italic>, <italic>Chalastospora</italic>, <italic>Crivellia</italic>, <italic>Embellisia</italic>, <italic>Nimbya</italic>, <italic>Stemphylium</italic>, <italic>Ulocladium</italic>, <italic>Undifilum</italic> y <italic>Sinomyces</italic> se encuentran dentro del complejo de especies de <italic>Alternaria</italic>, las cuales están estrechamente relacionadas; sin embargo, después de una revisión taxonómica, todos los géneros resultan en sinonimia con <italic>Alternaria,</italic> a excepción de <italic>Stemphylium</italic>. Dentro de este complejo de especies se encuentran especies saprófitas, endófitas y patógenas (<xref ref-type="bibr" rid="B94">Woudenberg <italic>et al</italic>., 2013</xref>). Por otro lado, debido a actualizaciones taxonómicas, por estudios moleculares, especies de <italic>Chalastospora</italic> han cambiado a <italic>Alternaria</italic> (<italic>e.g. Alternaria cetera</italic> syn. <italic>Chalatospora cetera</italic>). La sección <italic>Chalatospora</italic> se caracteriza por tener conidióforos simples o ramificados con conidios de color marrón, elipsoides u ovoides, ausencia de septos transversales, y rara vez septos longitudinales, estos se observan solos o en cadena (Woudenberg <italic>et al</italic>., 2013), se encuentra asociado a dermatitis granulomatosa nodular en animales domésticos y especies vegetales (<xref ref-type="bibr" rid="B60">Norris <italic>et al</italic>., 2021</xref>).</p>
			<p>La sección <italic>Crivellia</italic> se caracteriza por presentar conidióforos primarios rectos o curvos, simples o ramificados con conidios rectos, curvos, con septos transversales, pueden presentar microesclerocios o clamidosporas (<xref ref-type="bibr" rid="B94">Woudenberg <italic>et al</italic>., 2013</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="B44">Lawrence <italic>et al</italic>., 2016</xref>). Dentro de esta sección se encuentra <italic>A. penicillata</italic>, estado sexual de <italic>Brachycladium penicillatum.</italic></p>
			<p>Dentro de la sección <italic>Embellisia</italic> se encuentra <italic>A. embellisia</italic>, causante del cancro de bulbo en ajo (<italic>Allium sativum</italic>), se describen los conidióforos como simples o ramificados con conidios de color marrón con dos a seis septos transversales y uno o dos longitudinales y clamidosporas en pares o cadenas (<xref ref-type="bibr" rid="B18">Delgado-Ortiz <italic>et al</italic>., 2019</xref>). En el caso del género <italic>Nimbya,</italic> este se encuentra dentro de la sección <italic>Alternantherae,</italic> con especies que actualmente son del género <italic>Alternaria</italic> (<italic>e.g. A. alternantherae</italic> syn. <italic>N</italic>. <italic>alternantherae</italic>) (<xref ref-type="bibr" rid="B94">Woudenberg <italic>et al</italic>., 2013</xref>), sin embargo, existe la sección <italic>Nimbya,</italic> en la que se encuentra <italic>A. cypericola,</italic> que presenta hifas ramificadas y septadas, con conidios rectos o curvos, ovoides a elipsoides, de color marrón, generalmente solitarios o pueden formar cadenas de dos a tres conidios, los conidióforos son macronematosos, solitarios, rectos o ligeramente curvos con septos y de color marrón; se encuentra asociadas a plantas de la familia Juncaceae y Cyperaceae (<xref ref-type="bibr" rid="B1">Ahmadpour <italic>et al</italic>., 2021</xref>). El género <italic>Stemphylium</italic> se encuentra en diferentes secciones del complejo de especies de <italic>Alternaria,</italic> este se encuentra asociado a enfermedades en cultivos como cebolla, causando lesiones de color marrón en las hojas, provocando defoliación y pérdida de productividad por su incapacidad fotosintética (<xref ref-type="bibr" rid="B36">Hay <italic>et al</italic>., 2021</xref>). Este género es el estado anamorfo de <italic>Pleospora</italic> spp. (Simmons, 1985). La especie <italic>S. vesicarium</italic> presenta hifas con septos, ramificadas, hialinas, con paredes lisas, con conidióforos solitarios, simples, rectos o ligeramente curvados, lisos y rugosos en la célula apical, con conidios de color marrón, oblongos, ovalados, redondeados en el ápice y verrugosas (<xref ref-type="bibr" rid="B42">Kádasi <italic>et al</italic>., 2024</xref>).</p>
			<p><italic>Ulocladium,</italic> es un género que de acuerdo con <xref ref-type="bibr" rid="B43">Kidd y colaboradores (2022</xref>), incluye especies saprófitas, que afectan a frutos y causante de enfermedades en plantas, raramente afecta a humanos. Las colonias pueden formarse de color negro a oliva o gris, con conidióforos geniculados que genera conidios multicelulares que generalmente se encuentran solos, de forma obovada, de color marrón y paredes rugosas. Se ha probado la especie <italic>U. atrum</italic> como antagonista de <italic>Sclerotinia sclerotiorum</italic>, con capacidad de crecimiento sobre el patógeno, sin embargo, no parasitó los esclerocios (<xref ref-type="bibr" rid="B46">Li <italic>et al</italic>., 2003</xref>). La sección <italic>Undifilum</italic> incluye especies endófitas, los conidios presentes son ovadas a elipsoides largos, los septos formados pueden ser gruesos, comparte caracteres con <italic>Embellesia</italic>; sin embargo, se caracteriza por la formación de tubos germinativos ondulados que se ramifican, además, producen el compuesto tóxico swaisonina (<xref ref-type="bibr" rid="B94">Woudenberg <italic>et al</italic>., 2013</xref>), se puede encontrar en <italic>Astragalus</italic> sp. y <italic>Oxytropis sericea</italic> (<xref ref-type="bibr" rid="B16">Cook <italic>et al.,</italic> 2009</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="B9">Baucom <italic>et al.,</italic> 2012</xref>).</p>
			<sec>
				<title>Distribución y principales síntomas causados por Alternaria en México</title>
				<p>Se han reportado diversas especies de <italic>Alternaria</italic> de interés agrícola y ornamental, causando enfermedades como mancha y tizón foliar (<xref ref-type="bibr" rid="B64">Palemón-Alberto <italic>et al</italic>., 2024</xref>). Dentro de las especies afectadas se encuentra la cebolla (<xref ref-type="bibr" rid="B72">Reyes-Tena <italic>et al</italic>., 2023</xref>), crisantemo (<italic>Chrysanthemum morifolium</italic>) (<xref ref-type="bibr" rid="B20">Domínguez-Serrano <italic>et al</italic>., 2016</xref>) y papayo (<italic>Carica papaya</italic>) (<xref ref-type="bibr" rid="B89">Vásquez-López <italic>et al</italic>., 2012</xref>). En cactáceas se asocia a la enfermedad de la mancha dorada y mancha negra (<xref ref-type="bibr" rid="B59">Montiel-Salero <italic>et al</italic>., 2022</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="B14">Chavarría-Cervera <italic>et al</italic>., 2024</xref>). Oficialmente se conocen al menos 10 especies diferentes de <italic>Alternaria</italic> en México en 23 hospederos de importancia económica, que están distribuidos en 15 estados (<xref ref-type="table" rid="t1">Cuadro 1</xref>). No obstante, se tiene desconocimiento de su amplia distribución del hongo en cultivos de interés, así como en hospedantes alternos.</p>
				<p>
					<table-wrap id="t1">
						<label>Cuadro 1</label>
						<caption>
							<title>Especies fitopatógenas de <italic>Alternaria</italic> reportadas en cultivos en México.</title>
						</caption>
						<table cellpadding="3" cellspacing="0">
							<thead>
								<tr>
									<th style="border-bottom:1px solid #000; border-top:1px solid #000;">Especie reportada</th>
									<th style="border-bottom:1px solid #000; border-top:1px solid #000;">Hospedero</th>
									<th style="border-bottom:1px solid #000; border-top:1px solid #000;">Área geográfica</th>
									<th style="border-bottom:1px solid #000; border-top:1px solid #000;">Referencia</th>
								</tr>
							</thead>
							<tbody>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. alternata, A. tenuissima</td>
									<td style="font-style:italic">Chrysanthemum morifolium</td>
									<td>Yucatán</td>
									<td>Dominguez-Serrano et al., 2016</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. limicola</td>
									<td style="font-style:italic">Citrus paradisi, C. aurantium, C. macrophylla y C. sinensis</td>
									<td>Colima</td>
									<td>Palm y Civerolo, 1994</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. alternata</td>
									<td style="font-style:italic">Triticum spp.</td>
									<td>Sonora</td>
									<td>Mata-Santoyo et al., 2018</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. tomato</td>
									<td style="font-style:italic">Helianthus annuus</td>
									<td>Yucatán</td>
									<td>Poudel et al., 2019</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. alternata</td>
									<td style="font-style:italic">Fragaria×ananassa</td>
									<td>Guanajuato</td>
									<td>Mariscal-Amaro et al., 2017</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. alternata</td>
									<td style="font-style:italic">Carica papaya</td>
									<td>Guerrero</td>
									<td>Vásquez-López et al., 2012</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. tenuissima, A. alternata</td>
									<td style="font-style:italic">Brassica oleracea</td>
									<td>Guanajuato</td>
									<td>Fraire-Cordero et al., 2010</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. alternata</td>
									<td style="font-style:italic">Opuntia matudae</td>
									<td>Hidalgo</td>
									<td>Montiel-Salero et al., 2022</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. alternata</td>
									<td style="font-style:italic">Avena sativa</td>
									<td>Tlaxcala</td>
									<td>Leyva-Mir et al., 2014</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. embellisia</td>
									<td style="font-style:italic">Allium sativum</td>
									<td>Coahuila</td>
									<td>Delgado-Ortiz et al., 2019</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. alternata</td>
									<td style="font-style:italic">Brassica oleracea var. italica</td>
									<td>Guanajuato</td>
									<td>Arratia-Castro et al., 2022</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. solani</td>
									<td style="font-style:italic">Solanum lycopersicum</td>
									<td>Chiapas</td>
									<td>Quiroga-Madrigal et al., 2007</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. tenuissima</td>
									<td style="font-style:italic">Salix bonplandiana</td>
									<td>Estado de México</td>
									<td>González-Díaz et al., 2011</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. chrysanthemi</td>
									<td style="font-style:italic">Chrysanthemum morifolium</td>
									<td>Yucatán</td>
									<td>Villanueva-Couoh et al., 2004</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. alternata</td>
									<td style="font-style:italic">Jatropha curcas</td>
									<td>Sinaloa</td>
									<td>Espinoza-Verduzco et al., 2012</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. alternata</td>
									<td style="font-style:italic">Solanum lycopersicum</td>
									<td>Sinaloa</td>
									<td>Félix-Gastélum y Gálvez-Figueroa, 2002; Troncoso- Rojas et al., 2005</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. tenuissima</td>
									<td style="font-style:italic">Malus x domestica</td>
									<td>Chihuahua</td>
									<td>Madrid-Molina et al., 2023</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. solani</td>
									<td style="font-style:italic">Capsicum chinense</td>
									<td>Yucatán</td>
									<td>Cristóbal et al., 2006</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. alternata</td>
									<td style="font-style:italic">Allium cepa</td>
									<td>Michoacán</td>
									<td>Reyes-Tena et al., 2023</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. alternata</td>
									<td style="font-style:italic">Ficus carica</td>
									<td>Morelos</td>
									<td>Saavedra et al., 2020</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. alternata</td>
									<td style="font-style:italic">Opuntia ficus-indica</td>
									<td>Colima</td>
									<td>Chavarría-Cervera et al., 2024</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. arborescens</td>
									<td style="font-style:italic">Capsicum pubescens</td>
									<td>Guerrero</td>
									<td>Palemón-Alberto et al., 2024</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">Alternaria sp.</td>
									<td style="font-style:italic">Vaccinium sp.</td>
									<td>Michoacán</td>
									<td>Mondragón-Flores et al., 2012</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. solani,A. alternata</td>
									<td style="font-style:italic">Capsicum annuum</td>
									<td>Chihuahua</td>
									<td>Guigón-López et al., 2001</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. alternata</td>
									<td style="font-style:italic">Cyamopsis tetragonoloba</td>
									<td>Sinaloa</td>
									<td>García-León et al., 2024</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">Alternaria spp.</td>
									<td style="font-style:italic">Capsicum annuum</td>
									<td>Sinaloa</td>
									<td>Guerrero-Santana y Vega-Camargo, 2024</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. burnsii A destruens</td>
									<td style="font-style:italic">Plumeria obtusa</td>
									<td>Sinaloa</td>
									<td>Márquez-Licona et al., 2025</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. alternata</td>
									<td style="font-style:italic">Vaccinium corymbosum</td>
									<td>Sinaloa</td>
									<td>Nuñez-García et al., 2025</td>
								</tr>
							</tbody>
						</table>
					</table-wrap>
				</p>
				<p>Su importancia de este hongo depende de la incidencia y severidad que puede generar en los diferentes cultivos. Por ejemplo, se ha determinado la incidencia de la mancha foliar causada por <italic>Alternaria</italic> en cultivos de crisantemo de hasta el 30 %, con síntomas en forma de manchas en el margen de las hojas de forma circular u ovaladas de color café a negro con halos amarillos y otras hojas completamente amarillas (<xref ref-type="bibr" rid="B20">Domínguez-Serrano <italic>et al</italic>., 2016</xref>). El tizón foliar en cultivo de cebolla (<italic>Allium cepa</italic>), se reporta incidencia del 20 % en verano, con síntomas en forma de manchas de color café y morado en las hojas, mientras que en invierno la incidencia puede llegar hasta el 80 %, con manchas foliares moradas y lesiones secas. Estos síntomas mercan el crecimiento del bulbo (<xref ref-type="bibr" rid="B72">Reyes-Tena <italic>et al</italic>., 2023</xref>).</p>
				<p>Sinaloa, es un estado predominante por su alta producción de cultivos como maíz, frijol, chile y jitomate, el cual ha registrado problemas por este hongo. Se ha reportado el moho negro en frutos maduros de tomate (<italic>Solanum lycopersicum</italic>), causada por <italic>A. alternata</italic>, donde la severidad varía de acuerdo a las condiciones de humedad prevalecientes durante la madurez en frutos. Cuando se presentan períodos prolongados de rocío, lluvia o alta humedad relativa, los conidios de <italic>A. alternata</italic> germinan en respuesta a nutrientes solubles presentes en la superficie de los frutos. Los síntomas de enfermedad varían desde pequeñas lesiones superficiales de color café claro hasta lesiones necróticas hundidas, y se produce una capa negra de conidios sobre el tejido infectado (signo). Esto representa una pérdida económica para los productores cuando la incidencia de la enfermedad supera el 8 % (<xref ref-type="bibr" rid="B24">Félix-Gastélum y Gálvez-Figueroa, 2002</xref>). Adicionalmente, se ha reportado <italic>A. alternata</italic> ocasionando pudrición blanda y lesiones hundidas en frutos de tomate, mancha foliar en guar (<italic>Cyamopsis tetragonoloba</italic>) (<xref ref-type="bibr" rid="B24">Félix- Gastélum y Gálvez-Figueroa, 2002</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="B29">García-León <italic>et al</italic>., 2024</xref>); <italic>Alternaria</italic> spp. También ocasiona mancha foliar en ajonjolí (<xref ref-type="bibr" rid="B27">García-Espinoza, 2022</xref>) y pudrición de fruto en chile (<xref ref-type="bibr" rid="B34">Guerrero-Santana y Vega-Camargo, 2024</xref>).</p>
				<p><italic>Alternaria</italic> no solo afecta el follaje y frutos de los cultivos, también puede causar el tizón de inflorescencias en <italic>Jatropha curcas</italic> ocasionada por <italic>A. alternata</italic> en Sinaloa, donde se observan lesiones pequeñas de color marrón oscuro que al fusionarse forman lesiones necróticas más grandes, lo que provoca la caída de las flores (<xref ref-type="bibr" rid="B22">Espinoza-Verduzco <italic>et al</italic>., 2012</xref>). En almácigos y semillas de chile (<italic>Capsicum annuum</italic>) induce la secadera temprana (damping-off) en almácigos y semillas en Aguascalientes y Zacatecas, México, con asociaciones con <italic>Alternaria</italic>, <italic>Fusarium</italic> y <italic>Rhizoctonia</italic> (<xref ref-type="bibr" rid="B90">Velásquez-Valle <italic>et al</italic>., 2007</xref>).</p>
				<p>Por otro lado, las malezas son de importancia al ser hospedantes de este hongo al encontrarse asociados o cerca de cultivos de relevancia económica. Por ejemplo, en Sinaloa se ha reportado el tizón foliar (<italic>Alternaria</italic> spp.) en tabaco silvestre (<italic>Nicotiana glauca</italic>) el cual crece al costado de los canales de riego y drenes. En las hojas se observan síntomas como lesiones irregulares de color café claro a oscuro en forma irregular. La severidad es mayor cuando los periodos diarios de follaje mojado varían de 15 a 18 h y la temperatura oscila entre 14 y 28 °C. Por su parte, especies de <italic>Alternaria</italic> de la Sección Alternata se relacionan con el tizón foliar en tabaquillo (<italic>Nicotiana trigonophylla</italic>) y chichiquelite (<italic>Solanum nigrum</italic>) y <italic>Alternaria ricini</italic> se ha asociado como el tizón foliar en higuerilla silvestre (<italic>Ricinus comunis</italic>) y lesiones foliares en tabacón (<italic>Nicotiana glauca</italic>) y tabaco silvestre (<xref ref-type="fig" rid="f2">Figura 2</xref>D-E) (<xref ref-type="bibr" rid="B25">Félix-Gastélum <italic>et al.</italic>, 2023</xref>).</p>
				<p>Generalmente, este hongo se ha caracterizado por síntomas característicos; sin embargo, se ha reportado con asociaciones con otros hongos, como la mancha negra en nopal (<italic>Opuntia ficus-indica</italic>) es causada por una asociación de <italic>Alternaria alternata, Corynespora cassiicola</italic> y <italic>Neocytalidium dimidiatum</italic>; entre estos, <italic>A. alternata</italic>, ha registrado incidencia de hasta el 60 %, con síntomas de ablandamiento de los cladodios, así como lesiones de color negro de forma circular e irregular (<xref ref-type="fig" rid="f2">Figura 2</xref>C) (<xref ref-type="bibr" rid="B14">Chavarría-Cervera <italic>et al</italic>., 2024</xref>). El mismo patógeno es causante de la mancha dorada, descrita en México en <italic>O. matudae</italic> (Xoconostle), que genera lesiones en cladodios de color amarillo o clorosis cerca de las areolas, que posteriormente se forma una mancha dorada que evoluciona a necrosis del tejido (<xref ref-type="fig" rid="f2">Figura 2</xref>A) (<xref ref-type="bibr" rid="B59">Montiel-Salero <italic>et al</italic>., 2022</xref>).</p>
				<p>
					<fig id="f2">
						<label>Figura 2</label>
						<caption>
							<title>Diversidad de enfermedades asociadas a <italic>Alternaria</italic> spp. <bold>A)</bold> Síntomas de mancha dorada en <italic>Opuntia matudae</italic> causadas por <italic>A. alternata</italic> (Tomado de <xref ref-type="bibr" rid="B59">Montiel-Salero <italic>et al.,</italic> 2022</xref>); <bold>B)</bold> Síntoma de pudrición del florete de brócoli por <italic>A. alternata</italic> (Tomado de <xref ref-type="bibr" rid="B6">Arratia-Castro <italic>et al</italic>., 2022</xref>); <bold>C)</bold> Síntoma de mancha negra en <italic>Opuntia ficus-indica</italic> por <italic>A. alternata</italic> (Tomado de <xref ref-type="bibr" rid="B14">Chavarría-Cervera <italic>et al.,</italic> 2024</xref>); <bold>D)</bold> Síntomas causados por <italic>Alternaria</italic> sp. en tabaco silvestre y <bold>E)</bold> en tabaco (<italic>Nicotiana glauca</italic>) (Tomado de <xref ref-type="bibr" rid="B25">Félix-Gastélum <italic>et al.</italic>, 2023</xref>).</title>
						</caption>
						<graphic xlink:href="2007-8080-rmfi-44-01-rmexfit202432-gf2.gif"/>
					</fig>
				</p>
				<p>Otro caso de asociación con otros hongos es la pudrición del florete en el cultivo de brócoli (<italic>Brassica oleracea</italic> var. <italic>italica</italic>), que reduce la calidad y rendimiento del cultivo, cuando se tiene alta humedad relativa (70 %) y temperatura de 30 °C, las pérdidas superan el 40 % (<xref ref-type="bibr" rid="B6">Arratia-Castro <italic>et al</italic>., 2022</xref>). <italic>Alternaria tenuissima, A. alternata</italic> y <italic>Fusarium oxysporum</italic> se asociaron como los causantes de la enfermedad en variedades comerciales Marathon, Patron y Monaco en Guanajuato (<xref ref-type="bibr" rid="B26">Fraire-Cordero <italic>et al</italic>., 2010</xref>). Mientras que Arratia-Castro <italic>et al</italic>. (2022) reportaron la asociación de <italic>A. alternata, F. verticillioides</italic> y <italic>F. oxysporum</italic> como agentes causales de la pudrición del florete de brócoli (<xref ref-type="fig" rid="f2">Figura 2</xref>B).</p>
			</sec>
			<sec>
				<title>Estrategias de manejo</title>
				<p>Para establecer medidas de control, se requiere hacer un diagnóstico del agente causal de la enfermedad con el fin establecer estrategias de manejo acorde al cultivo. Con el objetivo de realizar un manejo integrado, al menos se establecen tres técnicas, las cuales se basan en el control químico, cultural, físico, biológico. De este último, como el uso de agentes de control biológico, extractos vegetales y microalgas. Aunque el control químico es la alternativa más eficaz, el uso inadecuado de los mismos ha ocasionado contaminación en los agroecosistemas, aunado al riesgo en salud pública por el manejo de estos productos (<xref ref-type="bibr" rid="B100">Zavaleta-Mejía, 1999</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="B101">Zepeda-Jazo, 2018</xref>).</p>
				<p>Control químico. Es uno de los métodos más utilizados por productores agrícolas por tener una gran eficacia y resultados rápidos. Los principales grupos químicos utilizados para el control de <italic>Alternaria</italic> spp. son los triazoles, en este grupo se encuentra el propiconazol, este fungicida sistémico inhibe el crecimiento radial micelial y la germinación de los conidios, al igual que la mezcla de azoxystrobin + ciproconazol, del grupo de los metoxiacrilatos y triazoles (<xref ref-type="bibr" rid="B70">Ramírez-Jiménez <italic>et al</italic>., 2025</xref>). La mezcla de ambos grupos químicos también se evaluó con azoxystrobin + epoxiconazol, que retrasa la senescencia de plantas de trigo e indujo un aumento de la enzima antioxidante superóxido dismutasa y reducción de los niveles de O<sub>2</sub> (<xref ref-type="bibr" rid="B96">Wu y Tieddmann, 2001</xref>). Del grupo de las carboxamidas, Captan inhibe el crecimiento micelial al interferir en la respiración celular, dificultando el desarrollo del micelio y se transloca a diversos tejidos a través del tratamiento a semillas o suelo; así como los ditiocarbamatos, mancozeb, modifica e inactiva las proteínas involucradas en la traducción y transcripción del ADN (<xref ref-type="bibr" rid="B99">Zarate-Ramos <italic>et al.</italic>, 2022</xref>). Los cloronitrilos (Clorotalonil), reducen el crecimiento micelial ya que este compite con el gliceraldehido-3-fosfato por el sitio activo de la gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa y reduce las moléculas de glutatión fúngico a formas alternativas; así mismo se ha observado la degradación a subproductos que se unen a sitios objetivo (<xref ref-type="bibr" rid="B23">Fairchild <italic>et al</italic>., 2013</xref>).</p>
				<p>Aunque en algunos casos se emplea la combinación de fungicidas del mismo modo de acción para el mismo cultivo o patógeno, estudios han demostrado que especies de <italic>Alternaria</italic> han mostrado resistencia cruzada con mancozeb, tebuconazol, iprodiona, fludioxonil y ciprodinil en Grecia (<xref ref-type="bibr" rid="B50">Malandrakis <italic>et al</italic>., 2015</xref>) y mancozeb y difenoconazol en China, sugiriendo que el uso de fungicidas no específicos del sitio puede generar menor sensibilidad en los patógenos y mayor capacidad de generar enfermedades, lo que representa un riesgo en la producción agrícola (<xref ref-type="bibr" rid="B97">Yang <italic>et al</italic>., 2019</xref>).</p>
				<p>También se utiliza el fungicida sistémico Amistar GS® (azoxystrobin) en 500 ppm contra</p>
				<p><italic>A. chrysanthemi</italic>, el cual puede reducir intensidad del daño foliar en un 50 % y además de asociarse con una menor tasa de infección con respecto a otros fungicidas sintéticos (Villanueva-Couoh <italic>et al</italic>., 2004). En frutos postcosecha e <italic>in vitro</italic> se ha utilizado el isotiocianato de bencilo, con resultados favorables al utilizar 0.1 mg mL-1 y 0.56 mg mL-1; siendo un controlador eficiente en frutos sin afectar la calidad (<xref ref-type="bibr" rid="B88">Troncoso-Rojas <italic>et al.</italic>, 2005</xref>). No obstante, es importante destacar del tiempo de aplicación de los agroquímicos en la floración o formación del fruto y la permanencia de estos en los frutos para evitar la residualidad en poscosecha.</p>
				<p>De la misma manera, se han evaluado <italic>in vitro</italic> Fosetyl aluminio (800 ppm), Azoxystrobin (500 ppm), Imazalil (750 ppm), Procloraz (450 ppm), Benomilo (500 ppm) y Thiabendazol (600 ppm); sin embargo, solo se demostró que Imazalil y Procloraz presenta una efectividad al 100 % sobre <italic>Alternaria</italic> sp. (<xref ref-type="bibr" rid="B39">Herrera <italic>et al</italic>., 2011</xref>). Esto sugiriere la posible resistencia de especies de <italic>Alternaria</italic> contra algunos agroquímicos. Por ello, es pertinente estudiar en el país sobre la resistencia que han adquirido las especies de <italic>Alternaria</italic> de los productos disponibles en el mercado.</p>
				<p>En Sinaloa se evaluó <italic>in vitro</italic> Azoxystrobin a dosis de 7 y 10 ppm, aunque inhibió hasta 99.5</p>
				<p>% la germinación de conidios de <italic>Alternaria alternata</italic> no redujo el crecimiento micelial (<xref ref-type="bibr" rid="B24">Félix- Gastélum y Gálvez-Figueroa, 2002</xref>). No obstante, el control químico no es amigable con el ambiente por lo que genera contaminación ambiental y daño a la salud humana a los consumidores por residuos tóxicos en los alimentos y en los trabajadores que se encuentran en contacto directo con los productos químicos (<xref ref-type="bibr" rid="B71">Rangel-Ortíz <italic>et al</italic>., 2023</xref>), por lo que es pertinente la interacción de otras estrategias de manejo.</p>
				<p>Control químico basado en la fenología del cultivo. Si bien en México existe escasa información sobre sistemas de predicción basados en la fenología del cultivo, variables ambientales y densidades del inóculo para el inicio de aplicaciones preventivas de los fungicidas químicos en el manejo de enfermedades causadas por especie de <italic>Alternaria</italic>, existe información en otros países sobre el uso eficiente de fungicidas. En México se han determinado etapas de mayor incidencia y severidad causados por <italic>Alternaria</italic> en cultivos de cebolla; sin embargo, existe escasa información sobre la aplicabilidad de esta información (<xref ref-type="bibr" rid="B72">Reyes-Tena <italic>et al</italic>., 2023</xref>). En Israel se determinaron los periodos de mayor susceptibilidad de <italic>A. alternata</italic> en el cultivo de manzana mediante el desarrollo de una estrategia de manejo fenológico, al sincronizar las aplicaciones de fungicidas con la etapa máxima de susceptibilidad del fruto es una estrategia efectiva para controlar la pudrición de <italic>Alternaria</italic>, con esto se puede optimizar el uso de fungicidas, reducir costos y minimizar problemas de resistencia (<xref ref-type="bibr" rid="B47">Lior <italic>et al.</italic>, 2018</xref>).</p>
				<p>Por otra parte, es importante considerar la carga de inóculo en el manejo preventivo con fungicidas químicos. Por ejemplo, la carga de inóculo influye en la severidad de la mancha foliar causada por <italic>A. brassicae</italic> en el cultivo de coliflor; para un manejo efectivo de la enfermedad es importante controlar la cantidad de inóculo en el suelo, el monitoreo constante y tomar en cuenta la carga de inóculo como factor clave para interpretar la eficacia del control químico (<xref ref-type="bibr" rid="B85">Sunitha y Jha, 2023</xref>).</p>
				<p>Control biológico. Diversos microorganismos se han evaluado como agentes de control biológico de hongos fitopatógenos, el género más estudiado es <italic>Trichoderma</italic>, en México las principales especies que se ha reportado como biocontrol contra especies fitopatógenas de <italic>Alternaria</italic> son <italic>T. harzianum</italic>, <italic>T. asperellum</italic> y <italic>T. viride</italic> (<xref ref-type="bibr" rid="B3">Allende-Molar <italic>et al</italic>., 2022</xref>). Este género tiene mecanismos para controlar el crecimiento y desarrollo de fitopatógenos como: 1) antibiosis, mediante metabolitos secundarios que alteran la permeabilidad de las membranas lipídicas de los fitopatógenos, 2) competencia por espacio y nutrientes, por su rápido crecimiento logra colonizar espacios por los que compiten otros microorganismos e incluso, coloniza los sitios de unión de los fitopatógenos a la planta, 3) micoparasitismo, a través del crecimiento quimiotrófico de <italic>Trichoderma,</italic> se adhiere y enrolla al patógeno, induce la producción de enzima líticas extracelulares (quitinasas, glucanasas y proteasas) que degradan la pared celular del microorganismo patógeno, e 4) inducción de resistencia, la activación de mecanismos de resistencia sistémica aceleran la respuesta frente a fitopatógenos al segregar proteínas con actividad enzimática (<xref ref-type="bibr" rid="B15">Companioni <italic>et al</italic>., 2019</xref>)</p>
				<p>La evaluación <italic>in vitro</italic> es la vía principal para probar preliminarmente un organismo de control biológico. Se han realizado distintos ensayos de antagonismo con diversas especies de <italic>Trichoderma,</italic> por ejemplo se evaluó a <italic>T. asperellum</italic> contra <italic>Alternaria</italic> sp., mostrando un porcentaje de efectividad entre 50 y 93 % (<xref ref-type="bibr" rid="B55">Matas-Baca <italic>et al</italic>., 2022</xref>), y la evaluación <italic>in vivo</italic> del mismo antagonista (100 mL) en árboles de manzana, que mostró capacidad antagónica sobre el control (<xref ref-type="bibr" rid="B48">Madrid-Molina <italic>et al</italic>., 2023</xref>), se le atribuye su efectividad a la producción enzimática de glucanasas y quitinasas, que influyen en la respuesta de defensa contra <italic>Alternaria</italic> spp., degradando la pared celular (<xref ref-type="bibr" rid="B40">Infante <italic>et al</italic>., 2009</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="B11">Camacho-Luna <italic>et al</italic>., 2021</xref>). En los últimos años se han realizado varias investigaciones enfocadas en el uso de agentes de control biológico para el control de una amplia diversidad de hongos fitopatógenos; no obstante, los estudios encausados en el control de <italic>Alternaria</italic>, aún son limitados (<xref ref-type="table" rid="t2">Cuadro 2</xref>).</p>
				<p>
					<table-wrap id="t2">
						<label>Cuadro 2</label>
						<caption>
							<title>Efectividad <italic>in vitro</italic> de microorganismos antagonistas contra <italic>Alternaria</italic> spp.</title>
						</caption>
						<table cellpadding="3" cellspacing="0">
							<thead>
								<tr>
									<th style="border-bottom:1px solid #000; border-top:1px solid #000; font-style:italic">Alternaria spp. </th>
									<th style="border-bottom:1px solid #000; border-top:1px solid #000;">Microorganismo antagonista</th>
									<th style="border-bottom:1px solid #000; border-top:1px solid #000;">Porcentaje de efectividad (%)</th>
									<th style="border-bottom:1px solid #000; border-top:1px solid #000;">Referencia</th>
								</tr>
							</thead>
							<tbody>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">Alternaria solani</td>
									<td style="font-style:italic">Trichoderma harzianum</td>
									<td>62.9-73.8</td>
									<td>Michel-Aceves et al., 2008</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. solani</td>
									<td style="font-style:italic">Trichoderma longibrachiatum</td>
									<td>44.2-67.8</td>
									<td>Michel-Aceves et al., 2008</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. solani</td>
									<td style="font-style:italic">Trichoderma koningii</td>
									<td>81.3</td>
									<td>Michel-Aceves et al., 2008</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. alternata</td>
									<td style="font-style:italic">Trichoderma asperellum</td>
									<td>56-62</td>
									<td>Rios-Velasco et al., 2016</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. alternata</td>
									<td style="font-style:italic">Bacillus methylotrophicus</td>
									<td>63</td>
									<td>Rios-Velasco et al., 2016</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. alternata</td>
									<td style="font-style:italic">Bacillus amyloliquefaciens</td>
									<td>64</td>
									<td>Rios-Velasco et al., 2016</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. alternata</td>
									<td style="font-style:italic">Bacillus subtilis</td>
									<td>38.2-71.9</td>
									<td>Ruiz-Sánchez et al., 2016</td>
								</tr>
								<tr>
									<td style="font-style:italic">A. alternata</td>
									<td style="font-style:italic">Pseudomonas fluorescens</td>
									<td>47</td>
									<td>Rodríguez-Romero et al., 2019</td>
								</tr>
							</tbody>
						</table>
					</table-wrap>
				</p>
				<p>Bacillus subtillis también es de las especies bacterianas más utilizadas como biocontroladoras de fitopatógenos, se ha probado el producto comercial Probacil® (1 X 108 de células por mL) en combinación con ácido salicílico sobre <italic>A. solani</italic> en plantas de tomate, como resultado se redujo la severidad de la enfermedad, aumentó el crecimiento de la plantas y se obtuvo mayor rendimiento en los frutos (<xref ref-type="fig" rid="f2">Figura 2</xref>) (<xref ref-type="bibr" rid="B21">Espinosa-Vázquez <italic>et al</italic>., 2019</xref>); con <italic>B. atrophaeus</italic>, contra <italic>A. alternata,</italic> se muestra antagonismo <italic>in vitro</italic> y 33.7 % de germinación de esporas, mismo que se le atribuye a la presencia de lipopéptidos; esta cepa se comparó con <italic>Brevibacterium frigoritolerans</italic>, que no muestra inhibición suficiente; sin embargo, la germinación de conidios es tan solo del 12 % (<xref ref-type="bibr" rid="B13">Chacón-López <italic>et al</italic>., 2021</xref>).</p>
				<p>
					<fig id="f3">
						<label>Figura 3</label>
						<caption>
							<title>Mecanismos de acción de los principales agentes de control biológico (PK: Policétidos; NRPS: moléculas peptídicas de síntesis no ribosomal).</title>
						</caption>
						<graphic xlink:href="2007-8080-rmfi-44-01-rmexfit202432-gf3.jpg"/>
					</fig>
				</p>
				<p>La eficacia de los agentes de control biológico se debe a la diversidad de formas de acción de estos microorganismos, mismos que se ilustran en la <xref ref-type="fig" rid="f3">Figura 3</xref> (<xref ref-type="bibr" rid="B53">Martínez <italic>et al</italic>., 2013</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="B4">Álvarez-García <italic>et al</italic>., 2020</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="B67">Pedraza <italic>et al</italic>., 2020</xref>). No obstante, el uso de microorganismos es un proceso que demora tiempo para que actúen correctamente debido al tiempo de crecimiento de estos, ya que se requiere de productos de rápida acción para el control de los patógenos; además, el costo del control biológico es más elevado que el control químico u otro tipo de control, por lo que actualmente se está trabajando en la búsqueda de nuevas alternativas para el control de fitopatógenos.</p>
				<p>Otras alternativas de control. Aunado al control biológico, se han explorado nuevas alternativas, como el uso de extractos de plantas, aceites esenciales o biopolímeros. En el caso de los biopolímeros, es un área con gran potencial y sus estudios aún están en ascenso; sin embargo, se ha demostrado que el quitosano posee actividad antifúngica, además, proporciona un aumento en la producción de peroxidasa, catalasa y fenilalanina amonio liasa que mejoran la defensa vegetal (<xref ref-type="bibr" rid="B75">Rodríguez-Guzmán <italic>et al</italic>., 2019</xref>) y en combinación con biocontroladores como <italic>P. fluorescens</italic>, inhibe hasta el 60.2 % del crecimiento micelial y 100 % de inhibición de germinación de los conidios (<xref ref-type="bibr" rid="B77">Rodríguez-Romero <italic>et al</italic>., 2019</xref>).</p>
				<p>Extractos vegetales. Los extractos vegetales resultan ser una alternativa benéfica como método preventivo; el uso del extracto de acetona de chilemecate (<italic>Salmea scandens</italic>), a concentraciones de 4 000 y 5 000 ppm, ha tenido resultados prometedores <italic>in vitro</italic> y en frutos de tomate contra <italic>A. solani</italic>, esto se le atribuye ya que el extracto tiene la presencia de ácidos carboxílicos, aldehídos, cetonas y compuestos aromáticos, mismos que pueden fungir como antagonistas (<xref ref-type="bibr" rid="B80">Salas-Marina <italic>et al</italic>., 2021</xref>). El extracto etanólico de residuos de mamey (<italic>Pouteira sapota</italic>) también muestra efecto inhibitorio de hasta el 46.4 % sobre <italic>Alternaria</italic> spp. (<xref ref-type="bibr" rid="B76">Rodríguez-Romero y Martinez-Ramírez, 2023</xref>). El aceite esencial de tomillo (<italic>Thymus vulgaris</italic>) (1 000 ppm) presenta capacidad antifúngica <italic>in vitro</italic> contra <italic>A. citri</italic>, causante de pudrición en cítricos, se le atribuye su capacidad antagonista a que los compuestos del aceite esencial son borneol, timol y carvacrol (<xref ref-type="bibr" rid="B84">Soto <italic>et al</italic>., 2006</xref>).</p>
				<p>La elaboración de productos eficientes de extractos contra fitopatógenos es una tarea complicada; sin embargo, la constante evaluación de diferentes extractos ha dado resultados prometedores contra fitopatógenos, además, son seguros para los consumidores y para el ambiente (<xref ref-type="bibr" rid="B91">Villa-Martinez <italic>et al</italic>., 2015</xref>), y, aunque resultan tener una buena efectividad, los bioplaguicidas requieren regulación de instituciones como la Secretaría de Salubridad y Asistencia (SSA) en coordinación con la Secretaría de Agricultura y Desarrollo (SADER) y Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT), ya que se debe emitir un permiso para su elaboración y fabricación.</p>
				<p>Microalgas. El uso de las microalgas ha incrementado debido a su bajo costo, fácil producción y sus características; convierten el dióxido de carbono en biomasa, misma que es utilizada para la creación de alimentos para humanos y animales, cosméticos, biocombustibles, tratamiento de aguas residuales y como bioestimulante para plantas; entre los géneros con mayor importancia comercial se encuentran <italic>Chaetoceros</italic>, <italic>Chlorella</italic>, <italic>Dunaliella</italic> e <italic>Isochrysis</italic> (Ortiz- Moreno <italic>et al</italic>., 2019). En un estudio realizado por <xref ref-type="bibr" rid="B81">Schmid y colaboradores (2022</xref>), evaluaron diferentes microalgas contra diversos fitopatógenos, entre estos, <italic>A. alternata,</italic> las microalgas fueron <italic>Nannochloropsis</italic> sp., <italic>Phaeodactylum tricornutum</italic>, <italic>Scenedesmus obliquus</italic>, <italic>Chlorella vulgaris</italic> y <italic>Spirulina</italic> sp., y se determinó que únicamente la microalga <italic>P. tricornutum</italic> mostró capacidad antagonista de los hongos, con excepción de <italic>A. alternata</italic>.</p>
				<p>Nanopartículas. Las nanopartículas poseen actividad antimicrobiana y antifúngica, lo que las convierte en nanoplaguicidas más eficientes que los plaguicidas tradicionales (<xref ref-type="bibr" rid="B92">Wang <italic>et al</italic>., 2017</xref>). Estas partículas pueden interactuar directamente con las membranas celulares de los patógenos vegetales, causando alteraciones estructurales. Debido a su reducido tamaño, son capaces de penetrar las paredes celulares de bacterias y hongos, generando despolarización de la membrana, pérdida del contenido celular interno y, finalmente, la lisis celular (<xref ref-type="bibr" rid="B83">Sirelkhatim <italic>et al</italic>., 2015</xref>). Este efecto se debe a la liberación gradual de iones de zinc (Zn²⁺) al disolverse las ZnO NPs en el entorno, los cuales interfieren con procesos enzimáticos esenciales, la síntesis proteica y la replicación del ADN, afectando gravemente a las células microbianas (<xref ref-type="bibr" rid="B57">Mishra <italic>et al</italic>., 2025</xref>).</p>
				<p>Se ha evidenciado la aplicación de nanopartículas de zinc (ZnO); <xref ref-type="bibr" rid="B57">Mishra <italic>et al</italic>. (2025</xref>) reportaron que las nanopartículas de óxido de zinc micogénico (elaboradas con filtrado de cultivo de <italic>Trichoderma harzianum</italic>) inhibió el crecimiento micelial de <italic>Alternaria brassicae</italic> en un 91.48 % a 200 μg mL-1 en comparación con las nanopartículas de zinc sintetizadas químicamente a 200 μg mL-1 (79.62%) y Mancozeb al 02 % (82.96 %). Por otra parte, las nanopartículas de plata (AgNP) también tienen potencial en la actividad antifúngica, <xref ref-type="bibr" rid="B5">Ansari <italic>et al</italic>. (2023</xref>) sugieren que las nanopartículas de plata tienen potencial para mejorar el crecimiento y rendimiento de plantas de tomate y a su vez brinda protección contra <italic>Alternaria solani</italic>.</p>
				<p>Por otro lado, <xref ref-type="bibr" rid="B12">Cerna-Chavez <italic>et al</italic>. (2024</xref>) evaluaron <italic>in vitro</italic> el efecto inhibitorio de nanopartículas de dióxido de silicio (NPs SiO2) y grafeno (NPs-Graf) mezcladas con extractos de <italic>Bacillus amyloliquefaciens</italic> (EcBa) sobre el desarrollo micelial y formación de estructuras reproductivas de <italic>A. alternata</italic>; el tratamiento con nanopartículas de silicio presentó mejor efecto inhibitorio ya que logró inhibir el crecimiento micelial y disminuyó la producción de esporas y esclerocios de 84 hasta 100 %.</p>
				<p>En México existen escasos estudios sobre el uso de nanopartículas contra especies de <italic>Alternaria</italic>. <xref ref-type="bibr" rid="B38">Hernández-López <italic>et al</italic>. (2018</xref>) desarrollaron nanopartículas de quitosano con α- pineno (P-CSNP) y un recubrimiento comestible nanoestructurado (EC-PCSNP) y evaluaron estas nanopartículas en pimiento morrón (<italic>Capsicum annuum</italic>) inoculado con <italic>A. alternata</italic> en refrigeración para evaluar su calidad poscosecha; observaron que la aplicación de nanopartículas de quitosano previno la incidencia y la severidad del fitopatógeno durante 21 días de almacenamiento.</p>
			</sec>
		</sec>
		<sec sec-type="conclusions">
			<title>Conclusiones y Perspectivas</title>
			<p>El complejo de especies de <italic>Alternaria</italic> abarca diferentes especies que representan un riesgo para los cultivos, plantas ornamentales y al ser productoras de micotoxinas, son un riesgo potencial en salud humana. Su taxonomía es compleja, y actualmente el análisis filogenético está en constantes cambios. <italic>Alternaria</italic> spp. están ampliamente estudiadas en cuanto a importancia económica, en esta revisión, se detallan 10 especies en 23 cultivos, distribuidos en diferentes estados de México, lo que muestra la gran adaptabilidad a diferentes condiciones ambientales que tiene este género. <italic>Alternaria</italic> genera daños de hasta el 80 % del total en cultivos, de ahí la importancia del estudio de estos organismos; sin embargo, aún es probable que aún haya hospedantes cultivables por reportar y otras especies vegetales que pueden funcionar como reservorio del patógeno, tal es el caso de las plantas ornamentales y especies nativas, que al no generar un impacto económico directo, no son foco de atención por parte de la comunidad científica, que a su vez, pueden llegar a generar un impacto ecológico mayor.</p>
			<p>Debido a la importancia de generar estrategias de control sobre <italic>Alternaria</italic> spp., se incluyen la utilización de control químico; no obstante, estos causan consecuencias negativas en los consumidores del cultivo, y al aplicarlo, pueden afectar de manera colateral a microorganismos benéficos del suelo, además, el manejo adecuado de las enfermedades podría reducir la capacidad de los patógenos de generar estructuras de resistencia y permanecer latentes en el suelo.</p>
			<p>La utilización de métodos preventivos como el uso de productos biológicos y naturales y las prácticas agrícolas como la rotación de cultivos, desinfección de maquinaria y materiales podrían reducir la incidencia y severidad de los patógenos. El uso de control biológico como una estrategia contra fitopatógenos, resulta ser una vía favorable para mejorar la calidad del suelo que repercute positivamente en la salud vegetal, aunque suelen ser métodos con acción a corto y mediano plazo, tienen mejores beneficios a largo plazo. En los ejemplos presentados en esta revisión que son más utilizados en la agricultura, como <italic>Trichoderma</italic> spp. y <italic>Bacillus</italic> spp., que además de ser antagonistas eficaces, tienen la capacidad de fijar elementos esenciales para los cultivos, son promotores del crecimiento vegetal e inducen a la resistencia sistémica de las plantas hacia los patógenos (<xref ref-type="bibr" rid="B33">González-León <italic>et al</italic>., 2022</xref>). Esto se ha probado en diversos estudios aplicados al control <italic>in vitro</italic> e <italic>in vivo</italic> contra <italic>Alternaria</italic> spp. (Ríos-Velasco <italic>et al</italic>., 2016), con resultados prometedores y de aplicación directa para los productores (<xref ref-type="bibr" rid="B32">González-Chingate <italic>et al</italic>., 2020</xref>). Además, se han explorado otras alternativas naturales, como el uso de extractos vegetales o de microalgas, aceites esenciales y el quitosano, ya que estos producen compuestos que le confieren su capacidad antagónica, además, no dañan la microbiota del suelo.</p>
			<p>La aplicación del control biológico y orgánico para controlar <italic>Alternaria</italic> spp., o cualquier otro fitopatógeno presenta dificultades debido al diagnóstico incorrecto de los patógenos, además, aún existen vacíos en cuanto a la información existente de las especies reportadas y a las costumbres sobre las prácticas agrícolas; por lo tanto es imperativo enfatizar la utilización de estrategias preventivas en el área agronómica con productos biológicos o naturales ya que tendría mejores resultados en cuanto a la fitosanidad y por ende, a la salud humana.</p>
			<p>El complejo de especies de <italic>Alternaria</italic> tiene constantes cambios taxonómicos, incluye especies patógenas que representan pérdidas económicas en cultivos agrícolas. Oficialmente, se han reportado nueve especies en 23 hospederos cultivables; sin embargo, aún existen vacíos en distintos cultivos, en especies ornamentales, forestales y nativas. Las dificultades sobre el control adecuado de las enfermedades causadas por <italic>Alternaria</italic> spp. y otros patógenos, surge debido al diagnóstico incorrecto de las enfermedades. En esta revisión, se dilucidan los tipos de control con algunos ejemplos para México y el estado actual sobre la utilización y avances sobre vías alternas al control químico, a través de pruebas de antagonismo mediante microorganismos benéficos como <italic>Trichoderma</italic> spp., <italic>Bacillus</italic> spp., <italic>Brevibacterium</italic> spp. y <italic>Pseudomonas fluorescens,</italic> que son especies ampliamente estudiadas y viables para utilizarse como agentes de control biológico, debido a sus interacciones benéficas, además del uso de control natural con quitosano, extractos vegetales y de microalgas, que presentan antagonismo sobre <italic>Alternaria</italic> spp., y actualmente el uso de nanopartículas, que pueden ser utilizados como métodos preventivos para el control de enfermedades.</p>
		</sec>
	</body>
	<back>
		<ack>
			<title>Limitaciones</title>
			<p>Esta revisión se limita a estudios publicados en inglés y español, lo que puede excluir literatura relevante en otros idiomas, así como la disponibilidad de artículos científicos completos y accesibles.</p>
			<p>Conflicto de interés</p>
			<p>Los autores declaran que no hay conflicto de interés.</p>
			<p>Financiamiento</p>
			<p>No se obtuvo financiamiento para la elaboración de este manuscrito</p>
			<p>Agradecimientos</p>
			<p>Se agradece el apoyo económico durante los estudios de posgrado de la primera autora cuyo número de CVU en SECIHTI-México es 1311426.</p>
			<p> </p>
			<p>Contribución de los autores</p>
			<p>NMEM. Concepción del estudio, Análisis/interpretación de datos, Preparación del manuscrito, Edición y revisión del manuscrito. JDLM. Análisis/interpretación de datos, Preparación del manuscrito, Edición y revisión del manuscrito. ESV. Análisis/interpretación de datos, Preparación del manuscrito, Edición y revisión del manuscrito. LMC. Análisis/interpretación de datos, Preparación del manuscrito, Edición y revisión del manuscrito. IRB. Concepción del estudio, Análisis/interpretación de datos, Preparación del manuscrito, Edición y revisión del manuscrito.</p>
		</ack>
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			<title><bold>Referencias</bold></title>
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					<article-title>Novel species of Alternaria section Nimbya from Iran as revealed by morphological and molecular data</article-title>
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