rmfi Revista mexicana de fitopatología Rev. mex. fitopatol 0185-3309 2007-8080 Sociedad Mexicana de Fitopatología A.C. 10.18781/R.MEX.FIT.2512-3 00002 Artículo Científico Pantoea vagans, agente causal de pudrición de tallo en pitahaya (Selenicereus undatus, sin. Hylocereus undatus) en Puebla, México Luna-Martínez Edith 1 Aranda-Ocampo Sergio 1 * Mejía-Sánchez Dimas 4 Ortega-Acosta Candelario 1 Livera-Muñoz Manuel 3 Ortega-Arenas Laura Delia 2 Mora-Aguilera Antonio 1 Pérez-Sosa Eligio 1 Telìz-Ortiz Daniel 1 Fitopatología-Fitosanidad, Colegio de Postgraduados Campus Montecillo. 36.5 Carretera México-Texcoco, Montecillo, C. P. 56230. Estado de México, México. Colegio de Postgraduados Colegio de Postgraduados 56230 Estado de México Mexico 2Entomología y Acarología-Fitosanidad, Colegio de Postgraduados Campus Montecillo. 36.5 Carretera México-Texcoco, Montecillo, C. P. 56230. Estado de México, México. Colegio de Postgraduados Colegio de Postgraduados 56230 Estado de México Mexico Recursos Genéticos y Productividad (PREGEP)-Genética, Colegio de Postgraduados Campus Montecillo. 36.5 Carretera México-Texcoco, Montecillo, C. P. 56230. Estado de México, México. Colegio de Postgraduados Colegio de Postgraduados 56230 Estado de México Mexico Departamento de Parasitología Agrícola, Universidad Autónoma Chapingo, Carretera México-Texcoco, Km 38.5, Texcoco, C. P. 56230, Estado de México, México. Universidad Autónoma Chapingo Universidad Autónoma Chapingo 56230 Estado de México Mexico Autor de correspondencia: Sergio Aranda-Ocampo arandasergio63@gmail.com 31 05 2026 May-Aug 2026 44 2 25123 08 12 2025 11 02 2026 Este es un artículo publicado en acceso abierto bajo una licencia Creative Commons Resumen Antecedentes/Objetivo.

El cultivo de pitahaya (Selenicereus undatus) se ha extendido en los últimos años en México. En 2023, en huertos comerciales de pitahaya en el estado de Puebla se observaron síntomas de pudrición de tallo. El objetivo fue caracterizar e identificar el agente causal de la pudrición del tallo, evaluar la patogenicidad del agente causal en diferentes especies de pitahaya, además de otras especies de plantas y su sensibilidad in vitro a formulaciones de bactericidas comerciales.

 Materiales y Métodos.

Se analizaron 10 tallos con pudrición provenientes de Huitziltepec, Puebla. Muestras de tejido de cada tallo se desinfestaron y se maceraron en 500 µL de agua destilada estéril; de aquí, se sembraron 100 µL en medio de cultivo Wilbrink´s y B de King. Del crecimiento bacteriano, la cepa CPHU23 se caracterizó bioquímicamente y se identificó por análisis multilocus de secuencias (MLSA, por sus siglas en inglés) y filogenético de los genes rpoB, gyrB, leuS, y fusA. La patogenicidad de CPHU23 se evaluó por infiltración de 3 × 10⁸ UFC mL⁻¹ en cinco especies del género Selenicereus: S. ocamponis, S. purpusi, Selenicereus sp. “Golden”, Selenicereus sp. “Solferina” y S. undatus, así como en Agave cupreata, A. angustifolia, Aloe vera, Allium cepa, Solanum lycopersicum y Capsicum annuum. La sensibilidad in vitro se determinó por el método de difusión en disco con 10 formulaciones de bactericidas comerciales.

 Resultados.

De los 10 tallos se aislaron tres morfotipos bacterianos. El morfotipo CPHU23 fue el más frecuente con colonias amarillas, redondas, borde liso, aspecto mucoide. La caracterización bioquímica de la cepa CPHU23 mostró 93 % de similitud con Pantoea vagans. El análisis MLSA agrupó filogenéticamente al aislamiento CPHU23 dentro del clado Pantoea vagans filogenéticamente relacionadas a las cepas tipo de P. vagans LMG 24199, YI-1 y MA I6050 con soporte de bootstrap superior a 85 %. La inoculación de P. vagans CPHU23 causó pudrición de tallo en las cinco especies del género Selenicereus, en hojas de A. cupreata y A. vera, pero no en bulbos de A. cepa y frutos de S. lycopersicum y C. annuum. Pantoea vagans CPHU23 fue sensible in vitro a oxicloruro de cobre, sulfato de gentamicina, clorhidrato de oxitetraciclina y estreptomicina, pero resistente a kasugamicina.

 Conclusión.

Pantoea vagans es el agente causal de la pudrición de tallo en pitahaya en Puebla. Las cinco variedades de pitahaya son susceptibles a la pudrición del tallo. Agave cupreata y Aloe vera podrían ser hospedantes potenciales de P. vagans. El uso de oxicloruro de cobre puede ser una estrategia eficiente de manejo de P. vagans en el cultivo de pitahaya en México.

 Palabras clave: Enterobacteriaceae Fruto dragón Etiología Multilocus MLSA Identificación Introducción

La pitahaya (Selenicereus undatus) es un cactus semiepífito con cladodios trialados, raíces aéreas y flores aromáticas de apertura nocturna, perteneciente a la familia Cactácea. El género Selenicereus es nativo de México, Centroamérica y Norte de Sudamérica (Bravo-Hollis, 1978) e incluye 18 especies que crecen en áreas templadas, tropicales, subtropicales y semiáridas (Britton y Rose, 1963; Anderson, 2001). Las especies de este género se caracterizan por su metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM), que les confiere una alta eficiencia fotosintética en condiciones de limitada disponibilidad hídrica. Por lo anterior, el cultivo de pitahaya se ha expandido en las últimas décadas debido a su capacidad para adaptarse y crecer en suelos degradados, poco adecuados para otros cultivos agrícolas (Niechayev et al., 2019; Montalvo et al., 2023).

A nivel mundial, la producción de pitahaya, o “fruto dragón”, se ha incrementado debido a la creciente demanda y aceptación en el nicho de frutos exóticos en los mercados de importación de Europa, Asia y América, principalmente por su sabor, contenido nutricional, fitoquímicos y antioxidantes que se relacionan con la reducción del riesgo de desarrollar enfermedades como diabetes, cáncer, presión arterial alta y obesidad, entre otras (Lu et al., 2025). Asimismo, la pitahaya es la única fruta comercial que durante el proceso de maduración del fruto acumula niveles elevados de betalaínas, entre las que se incluyen betacianinas rojas y betaxantinas amarillas. Por lo anterior, en la actualidad se reconocen frutos de pulpa blanca y roja, debido a la elevada concentración de betaxantinas y betacianinas en los frutos (Montalvo et al., 2023).

Mundialmente, uno de los principales problemas para la óptima producción de pitahaya son las enfermedades. En este contexto, Balendres y Bengoa (2019) reportaron 17 géneros y 25 especies de fitopatógenos como agentes causales de enfermedades en tallos, flores y frutos de Selenicereus spp. La mayoría de estas enfermedades son causadas por hongos (22 especies) y únicamente dos enfermedades de etiología bacteriana. En S. undatus se ha identificado a las bacterias Enterobacter cloacae en Malasia y Perú (Masyahit et al., 2009; Soto et al., 2019) y Paenibacillus polymyxa en China (Zhang et al., 2017), en tanto que en S. costaricensis se identificó a Enterobacter hormaechei en Costa Rica (Retana-Sánchez et al., 2019), ambas bacterias como agentes causales de pudrición en tallo y fruto. Se estima que la pudrición del tallo en pitahaya causado por bacterias puede afectar severamente la producción de este fruto (Balendres y Bengoa, 2019).

El cultivo de la pitahaya es una alternativa para zonas con escasez de agua y suelos pobres. En México, el cultivo de pitahaya se concentra en Quintana Roo, Yucatán y Puebla. En Puebla, la superficie sembrada de pitahaya fue de 152 ha distribuidas en 14 municipios en las regiones de la Cañada, el Valle de Tehuacán y Mixteca, con una producción anual de 546 t; el municipio de Huitziltepec aporta el 53 % de la producción estatal. Puebla fue el primer estado en exportar el fruto de pitahaya a los mercados de EU y Canadá y se ha mantenido en los primeros tres lugares de producción del fruto de pitahaya a nivel nacional (SIAP, 2024).

En 2023, en huertos comerciales de pitahaya de pulpa blanca destinados a exportación de fruto en la comunidad de Santa Ana, municipio de Huitziltepec, Puebla, se observaron síntomas de pudrición de tallo con una incidencia estimada de 40 % afectando el rendimiento y calidad del fruto. Por las características de los síntomas observados, pudrición inicial seca que progresa a una pudrición blanda con tejido acuoso; en esta investigación se asume que la pudrición del tallo de pitahaya es de etiología bacteriana. En México, son escasas las investigaciones sobre las enfermedades que afectan el cultivo de pitahaya; por lo anterior, el objetivo de esta investigación fue caracterizar e identificar el agente causal de la pudrición del tallo de pitahaya en Huitziltepec, Puebla, evaluar la patogenicidad del agente causal en diferentes especies de pitahaya y su sensibilidad in vitro a formulaciones de bactericidas comerciales.

 Materiales y Métodos

Recolección de material vegetal. Durante el ciclo de producción de 2023, mediante un muestreo dirigido, se recolectaron 10 tallos de S. undatus de pulpa blanca con síntomas de pudrición en un huerto comercial de 2 ha, destinado a la exportación de fruto en la comunidad de Santa Ana, municipio de Huitziltepec, Puebla (18°44'59.6"N 97°53'27.9"O) (Figura 1). Las muestras de tallo con síntomas se mantuvieron en frío en una hielera y se analizaron en el Laboratorio de Bacterias Fitopatógenas del Colegio de Postgraduados, campus Montecillo en Texcoco, Estado de México.

A) Síntoma de pudrición en tallo de pitahaya (<italic>Selenicereus undatus</italic>) en un huerto comercial en la comunidad de Santa Ana; B) Localización del huerto en el municipio de Huitziltepec, Puebla.

Aislamiento de bacterias. Los tallos con síntoma de pudrición se desinfestaron con etanol (70 %) por 1 minuto, seguido de tres lavados con agua destilada estéril; después, se separó la epidermis del tallo y se obtuvieron porciones de tejido de aproximadamente 3 mm entre el tejido sano y enfermo con síntomas de pudrición. Las porciones de tejido se maceraron en 500 µL de agua destilada estéril; de esta suspensión, se sembraron 100 µL con un asa Digralsky en placas Petri con medio de Wilbrink´s (MgSO4 0.25 g, K2HPO4 0.5 g, NaSO3 0.05 g, sacarosa 10 g, peptona de carne 5 g, agar 18 g y 1 000 mL de agua destilada) (Koike, 1965) y B de King (K2HPO4 1.5 g, MgSO4 ·7H2O 1.5 g, proteasa de peptona 20 g, glicerol 15 mL agar 18 g y 1 000 mL de agua destilada) (Schaad et al., 2001). Las placas se incubaron a 28 °C durante 5 días. Las colonias bacterianas obtenidas se purificaron en medio Wilbrink´s y se preservaron en cultivo criogénico (-80 °C) en caldo nutritivo y glicerol (20 % V/V).

Caracterización fisiológica y bioquímica. La caracterización fisiológica y bioquímica se realizó con los protocolos descritos por Schaad et al. (2001) que incluyó: tinción de Gram, oxidasa, catalasa, oxidación y fermentación de glucosa, reducción de nitratos, hidrólisis de almidón y gelatina, producción de arginina hidrolasa, levana, indol, producción de gas a partir de glucosa y asimilación de fuentes de carbono, actividad pectinolítica en papa (Solanum tuberosum) e hipersensibilidad en tabaco (Nicotiana tabacum cv. xanthi) (Borkar, 2017). Asimismo, los aislados bacterianos se caracterizaron mediante API 20E (catálogo Biomerieux, Durhan, NC, U.S.A.) siguiendo las instrucciones del fabricante.

Identificación molecular multilocus y análisis filogenético. El ADN genómico se obtuvo a partir de cultivos puros incubados durante 48 h a 28 ºC siguiendo el método CTAB 2 % (Doyle y Doyle 1990). La concentración y pureza del ADN se analizó con un espectrofotómetro NanoDrop™ 2000 (Thermo Fisher Scientific). Los aislados se sometieron a análisis de secuencia multilocus (MLSA) con los genes constitutivos 16S rRNA, rpoB, gyrB, leuS y fusA (De Armas et al., 2022). La reacción en cadena de la polimerasa (PCR) se realizó con 100 ng μL-1 de ADN utilizando los iniciadores y condiciones de PCR descritas en el Cuadro 1.

Iniciadores y condiciones de PCR utilizadas para la identificación multilocus de las bacterias aisladas del síntoma de pudrición de tallo de pitahaya.
Gen Iniciador Secuencia (5´-3´) Amplicón Condiciones de la PCR Referencia
(pb)
16S rRNA 8F AGAGTTTGATCCTGGCTCAG 1 500 95 °C-30 s; (30 ciclos) Galkiewicz y Kellogg, 2008
(ARN ribosomal 16s) 1492R GGTTACCTTGTTACGACTT 95 °C-2 min, 60 °C-1 min, 72 °C-2 min; 72°C-5 min
rpoB vic2 GAG TCT TCG AAG TTG TAA CC 498 95 °C-30 s; (30 ciclos) Delétoile et al., 2009
(ARN polimerasa subunidad β ) vic3 GGC GAA ATG GCW GAG AAC CA 95 °C-30 s, 50 °C- 1 min , 68 °C-1 min; 68°C- 5 min
gyrB gyrB3 GCG TAA GCG CCC GGG TAT GTA 405 95 °C-30 s; (30 ciclos)
(ADN girasa subunidad β) gyrB4 CCG TCG ACG TCC GCA TCG 95 °C-30 s, 58 °C-1min, 68 °C-1 min; 68°C- 5 min
leuS leuS3 CAG ACC GTG CTG GCC AAC GAR CAR GT 586 95 °C-30 s; (30 ciclos) Salerno et al., 2007
(Leucil ARNt sintetasa) leuS4 CGG CGC GCC CCA RTA RCG CT 95 °C-30 s, 58 °C- 1min, 68 °C-1 min; 68 °C- 5 min
fusA fusA3 CAT CGG TAT CAG TGC KCA CAT CGA 516 95 °C-30 s; (30 ciclos)
(Factor G de elongación (EF-G)) fusA4 CAG CAT CGC CTG AAC RCC TTT GTT 95 °C-30 s, 58 °C- 1min, 68 °C-1 min; 68 °C- 5 min

Para la PCR se utilizó GoTaq Flexi DNA Polymerase (Cat. M8295, PROMEGA) con 25 μL de mezclas de reacción que contenían 5 μL de Buffer 5X; 1.5 mM MgCl2; 0.2 mM de dNTP; 10 µmol de cada iniciador; 1 U de Taq ADN polimerasa; 100 ng de ADN genómico. La amplificación se llevó a cabo en un termociclador Mastercycler™ Nexus gradient (Eppendorf™). Los productos de PCR se visualizaron en un gel de agarosa al 2 %, los cuales se purificaron y secuenciaron bidireccionalmente con los cinco pares de iniciadores en la empresa Macrogen Inc. (Seúl, Corea del Sur). Las secuencias resultantes se analizaron y editaron con el programa BioEdit (v7.7.1) y la secuencia consenso se generó en el programa MEGA12. Las secuencias consenso fueron sometidas a un BLASTn y registradas en la base de datos del National Center for Biotechnology Information (NCBI; https://www.ncbi.nlm.nih.gov/). Para el análisis filogenético, se incluyeron secuencias del GenBank del género Pantoea más las generadas en este estudio de los cuatro genes (rpoB, gyrB, leuS y fusA). Se realizó el alineamiento y recorte para cada gen. Los cuatro genes se concatenaron utilizando Mesquite 3.6.1. El análisis filogenético se realizó con el método Maximum-likelihood en IQ-tree 3 (Wong et al., 2025). Se utilizó ModelFinder para la selección del modelo evolutivo (Kalyaanamoorthy et al., 2017). Tatumella punctata se utilizó como grupo externo. El soporte nodal se estimó mediante ultrafast bootstrap (UFBoot) (1 000 réplicas) (Hoang et al., 2018) y el árbol se visualizó y editó en iTOL (Letunic y Bork, 2024).

Pruebas de patogenicidad. Se utilizó la cepa CPHU23 identificada como P. vagans en este estudio. Las pruebas de patogenicidad se realizaron en tallos sanos de cinco especies de pitahaya: Selenicereus ocamponis, S. purpusi, Selenicereus sp. “Golden”, Selenicereus sp. “Solferina” y S. undatus, las cuales se cultivan extensivamente en el municipio de Huitziltepec. Inicialmente, los tallos se desinfestaron con alcohol (70 %), seguido de tres lavados con agua destilada estéril; después, se inocularon por inyección con una jeringa hipodérmica con 500 µL de una suspensión con 3 × 10⁸ UFC mL⁻¹, de acuerdo con el estándar de turbidez de la escala de McFarland (Isenberg, 2004). Además de pitahaya, la patogenicidad de la cepa CPHU23 se evaluó en hojas de agave (Agave cupreata y A. angustifolia), sábila (Aloe vera), bulbo de cebolla (Allium cepa), frutos de jitomate (Solanum lycopersicum) y chile (Capsicum annuum 'Serrano'), bajo el mismo protocolo de inoculación descrito anteriormente. Para cada especie vegetal, la inoculación se realizó con tres repeticiones y se mantuvieron en cámara húmeda (humedad relativa >90 %) y temperatura constante de 28 ºC durante 20 días. En el testigo se inyectó la misma cantidad de agua destilada estéril en lugar del inóculo bacteriano. La patogenicidad de la cepa CPHU23 se determinó por la maceración o necrosis en el área de tejido inoculado.

Sensibilidad in vitro a bactericidas. La sensibilidad in vitro a bactericidas se evaluó cualitativamente con la cepa CPHU23 por el método de difusión en disco (Sosa-Pérez et al., 2025). Se evaluaron 10 formulaciones bactericidas comerciales a la dosis recomendada en etiqueta: Kasumin® (Kasugamicina 2.3 %); Sagol® (Oleato de cobre 22 %); Cobre Control® (Sulfato de cobre 30 %); Quatz® (Amonio cuaternario); Manto® 80 PH (Mancozeb [dietilditiocarbamato] 80 %); Oxicob® (Oxicloruro de cobre 85 %); Bordocop® (Sulfato cuprocálcico 42.4 %: mezcla de sulfato de cobre + hidróxido cálcico); Cobrezate® M (Oxicloruro de cobre 50 % + mancozeb 30 %); Final Bacter (Sulfato de Gentamicina 2 % + Clorhidrato de Oxitetraciclina 6 %); Intermicin 500® (Oxitetraciclina 0.235 % + estreptomicina 2.2 % + de sulfato tribásico de cobre 71.8 %). La sensibilidad in vitro a los bactericidas se determinó por la presencia de un halo de inhibición del crecimiento bacteriano alrededor del disco de papel filtro impregnado con 10 µL de la suspensión del bactericida. El ensayo se repitió tres veces.

 Resultados y Discusión

Aislamiento de bacterias. De los 10 tallos de S. undatus con síntomas de pudrición se aislaron tres morfotipos bacterianos. El morfotipo CPHU23 fue el más frecuente con colonias amarillas, redondas, borde liso, aspecto mucoide en medio de cultivo Wilbrink´s incubado a 28 °C por 72 h (Figura 2A). En medio B de King, la pigmentación amarilla de las colonias fue más intensa comparada con el medio Wilbrink´s a la misma temperatura y periodo de incubación (Figuras 2B y 2C). Estas características fenotípicas son similares a las descritas para colonias bacterianas del género Pantoea (Brady et al., 2009; Stice et al., 2021).

Morfología de las colonias bacterianas aisladas de tallo de <italic>Selenicereus undatus</italic> con síntomas de pudrición. Cepa CPHU23 en medio Wilbrink´s (<bold>A</bold>) y B de King (<bold>B, C</bold>) incubado a 28 °C por 72 h.

Caracterización fisiológica y bioquímica. La cepa CPHU23 fue Gram negativa, oxidasa negativa, catalasa positiva y metabolismo fermentativo; estas son características que distinguen a la familia Enterobacteriaceae que incluye al género Pantoea (Walterson y Stavrinides, 2015). Asimismo, la cepa CPHU23 causó pudrición de rodajas de papa e hipersensibilidad en hojas de tabaco a las 72 h después de la infiltración.

Pantoea se encuentra ampliamente distribuido en la naturaleza. Diversas especies de este género se han aislado e identificado de plantas, suelo, agua, animales y humanos; en plantas, las especies de Pantoea pueden establecer una relación tanto epífita como patógena (Adeolu et al., 2016; Brady et al., 2008). En los últimos años, especies de Pantoea han destacado por causar enfermedades emergentes a nivel mundial en cultivos de importancia como arroz (Oryza sativa) (Duan et al., 2025), fresa (Fragaria sp.) (Wang et al. 2025) en China, agave (Agave angustifolia) en México (Palemón-Alberto et al., 2021) y cebolla (Allium cepa) en Taiwan (Chang et al., 2018).

En esta investigación, la caracterización bioquímica de la cepa CPHU23 aislada de pitahaya mostró alta similitud del metabolismo (93 %) con ambos enfoques de caracterización utilizados. En la caracterización mediante API20, los resultados fueron comparados con el perfil metabólico descrito para la cepa tipo P. vagans LMG24199, aislada en Uganda de hojas de eucalipto (Eucalyptus globulus) con síntomas de tizón y muerte regresiva (Brady et al., 2009) y, mediante los protocolos descritos por Schaad et al. (2001), con P. vagans MalMa-22, aislada en México de agave con síntomas de pudrición en hojas (Cuadro 2) (Rodríguez-Velázquez et al., 2024).

Caracterización fisiológica y bioquímica, patogenicidad y sensibilidad <italic>in vitro</italic> a bactericidas de <italic>P. vagans</italic> CPHU23 aislada de la pudrición de tallo de <italic>S. undatus</italic>.
CARACTERIZACIÓN FISIOLÓGICA Y BIOQUÍMICA PATOGENICIDAD Cepa CPHU23 pitahaya SENSIBILIDAD in vitro Cepa CPHU23 pitahaya
Prueba Cepa CPHU23a Pitahaya P. vagans P. vagans Especie Órgano inoculado Pudrición Formulación bactericida Ingrediente activo Sensibilidad
R21566b Eucalipto MalMa-22c Agave
Prueba1 API 20E Prueba2 API Prueba1
Gram ND - - Pitahaya Tallo + Intermicin 500® 0.235 % oxitetraciclina +
S. undatus
Catalasa + ND ND ND Pitahaya + 2.2 % estreptomicina + 71.8 % sulfato tribásico de cobre +
S. purpusi
Oxidasa - ND ND - Pitahaya +
S. ocamponis
Levana - ND ND ND Pitahaya + Kasumin® 2.3 % kasugamicina -
Selenicereus "golden"
Fosfatasa + ND ND ND Pitahaya + Finalbacter® 2 % Sulfato de gentamicina + 6 % Clorhidrato de oxitetraciclina +
Selenicereus "solferina"
β-Galactosidasa ND - + ND Agave +
(Agave angustifolia)
Arginina dihidrolasa + + ND ND Agave Hoja + Bordocop® 42.4 % mezcla de sulfato de cobre + hidróxido cálcico -
(A. cupreata)
Lisina descarboxilasa ND - ND - Sábila +
(Aloe vera)
Ornitina descarboxilasa ND - ND - Chile Fruto - Cobre control® 30 % sulfato de cobre -
(Capsicum annuum 'Serrano')
Utilización de citrato ND - ND ND Jitomate - Cobrezate® M 50 % oxicloruro de cobre + 36 % mancozeb +
(Solanum lycopersicum)
Producción de H2S + - - - Cebolla Bulbo -
(Allium cepa)
Hidrólisis de urea - - - - Manto® 80 ph 80 % mancozeb -
Producción de indol - - - - Oxicob® 85 % oxicloruro de cobre -
Hidrólisis de gelatina + + + ND Sagol® 22 % oleato de cobre -
Fermentación de glucosa (O/F) + + + - Quatz® Amonio cuaternario +
Producción de Gas - ND ND ND
Reducción de nitratos + ND ND ND
Hidrólisis de almidón - ND ND ND
Hidrólisis de esculina - ND - ND
Manitol + + + ND
Inositol + + + ND
Sorbitol + + + ND
Ramnosa ND + + +
Sacarosa + + + +
Melibiosa + + ND ND
Amigdalina ND - - ND
Arabinosa + + + +
Dextrosa + ND ND +
D-ribosa ND ND + +
L-tartrato + ND - ND
Adonitol - ND - ND
Maltosa ND ND - +
D-xilosa + ND + +
D-fructosa + ND ND +
D-manosa + ND ND +
D-galactosa + ND ND +
Trehalosa ND ND ND +
D-manitol + ND + +

1 Caracterización fisiológica y bioquímica (Schaad et al., 2001).

2 Caracterización fisiológica y bioquímica con API 20E, API 50CHB/E, Biotype-100 (bioMérieux) y placas Biolog GN (Brady et al., 2009).

a Cepa CPHU23 aislada de la pudrición de tallo en pitahaya (S. undatus) en Puebla, México

b Cepa tipo P. vagans R-21566 T aislada de necrosis foliar en eucalipto (Eucalyptus globulus) en Uganda (Brady et al., 2009).

c Cepa P. vagans MalMa-22 aislada de pudrición de hoja en agave (A. angustifolia) en México (Rodríguez-Velázquez et al., 2024). ND= No determinado.

Identificación molecular multilocus y análisis filogenético. El análisis de la secuencia 16S rRNA (Número de acceso: PX596407) identificó a la cepa CPHU23 aislada de

S. undatus como Pantoea sp. sin ser resolutivo a nivel especie. No obstante, se identificó como Pantoea vagans basado en el árbol filogenético concatenado de las secuencias de los cuatro genes analizados: rpoB (PX641593), gyrB (PX641591), leuS (PX641592) y fusA (PX641590) y secuencias derivadas de diferentes cepas de referencia del género Pantoea, inferidas por Máxima verosimilitud. El análisis multilocus agrupó al aislamiento CPHU23 dentro del clado Pantoea vagans junto a las cepas tipo de referencia LMG 24199, YI-1 y MA I6050 con soporte de bootstrap superiores al 85 %, lo cual indica una alta robustez en la interferencia filogenética (Figura 3) (Hoang et al., 2018).

Árbol filogenético de Máxima verosimilitud basado en el modelo TIM2+I+G4, derivado de la concatenación de cuatro genes constitutivos (fusA, gyrB, rpoB y leuS) de cepas del género <italic>Pantoea</italic>. Valores de ultrafast bootstrap >70% (generados a partir de 1000 réplicas). Se utilizó <italic>Tatumella punctata</italic> LMG23562 como grupo externo. La cepa CPHU23 aislada de <italic>S. undatus</italic> en este estudio se encuentra en negrita.

En esta investigación, la cepa P. vagans CPHU23 aislada de S. undatus fue filogenéticamente relacionada con las cepas P. vagans LMG 24199 aislada en Uganda de hojas de eucalipto con síntomas de tizón y muerte regresiva (Brady et al., 2009), P. vagans YI-1 aislada en China de hojas de mango con síntoma de necrosis (Chen et al., 2023) y P. vagans MA I6050 aislada en Uruguay de hojas con síntomas de tizón y pudrición de bulbo de cebolla (De Armas et al., 2022). Lo anterior sugiere que comparten un origen evolutivo y posibles factores de virulencia como fitopatógeno. La diferenciación precisa entre especies de Pantoea se considera difícil basado en la caracterización fisiológica y bioquímica y secuenciación parcial, única, del gen 16S rRNA; se estima que en el pasado las especies de Pantoea con frecuencia fueron erróneamente identificadas basados en este enfoque. Por lo anterior, se consigna que para este propósito el análisis multilocus se ha evidenciado como un método eficiente para definir con precisión las especies de Pantoea tanto patogénicas como no patogénicas (Chang et al., 2018; Yao et al., 2023;) e inferir su relación filogenética y evolutiva (Anwer et al., 2025). Los resultados de esta investigación identificaron a P. vagans CPHU23 aislada de S. undatus con la concatenación de cuatro genes constitutivos fusA, gyrB, rpoB y leuS y confirman los resultados del alto porcentaje de similitud del perfil metabólico (93 %) de P. vagans CPHU23 con la cepa de referencia LMG 24199 y MalMa-22 de P. vagans aisladas de eucalipto y agave respectivamente (Cuadro 1). Las secuencias de nucleótidos del análisis filogenético multilocus de la cepa P. vagans CPHU23 se registraron en el GenBank del NCBI con los números de acceso: rpoB (PX641593) gyrB (PX641591), leuS (PX641592) y fusA (PX641590).

Pruebas de patogenicidad. La inoculación por infiltración de la cepa P. vagans CPHU23 causó pudrición en las cinco especies de pitahaya (Figura 4), en agave y sábila (Figura 5) a los 14 días después de la inoculación. De estos síntomas se re-aislaron colonias bacterianas con la misma morfología de la cepa P. vagans CPHU23 inoculada. No se observaron síntomas en los testigos sin inóculo.

Pudrición en tallos de pitahaya inoculados por infiltración de una suspensión con 3 × 10⁸ UFC mL⁻¹ de <italic>Pantoea vagans</italic> CPHU23. <bold>A</bold>) <italic>Selenicereus undatus</italic>, <bold>B</bold>) <italic>Selenicereus</italic> sp. “Golden”, <bold>C</bold>) <italic>Selenicereus purpusi</italic>, <bold>D</bold>) <italic>Selenicereus ocamponis</italic> y <bold>E</bold>) <italic>Selenicereus</italic> “Solferina”. T= testigo, I= inoculado.

Pudrición de hojas en <bold>D</bold>) Sábila (<italic>Aloe vera</italic>)<italic>,</italic> <bold>E</bold>) Agave (<italic>Agave angustifolia</italic>) y <bold>F</bold>) Agave (<italic>Agave cupreata</italic>). inoculados por infiltración de una suspensión con 3 × 10⁸ UFC mL⁻¹ de <italic>Pantoea vagans</italic> CPHU23. <bold>A, B</bold> y <bold>C</bold>= testigos.

En pitahaya, los síntomas fueron iguales a los observados en tallos de S. undatus en Huitziltepec, Puebla. Entre las cinco especies inoculadas, se observó mayor severidad (mayor extensión de tejido dañado) del tallo en Selenicereus undatus y Selenicereus “Golden” (Figura 4A y 4B), las cuales producen frutos de pulpa blanca; lo anterior es coincidente con el aislamiento de origen de P. vagans CPHU23 de S. undatus. Asimismo, la inoculación de P. vagans CPHU23 causó pudrición en hojas de Agave angustifolia, Agave cupreata y Aloe vera (sábila) (Figura 5), pero no en bulbos de cebolla y frutos de jitomate y chile (Cuadro 2). Por lo anterior, P. vagans podría ser un potencial problema fistosanitario en agave y sábila, dado que estos son especies cultivadas en Huitziltepec, Puebla. En México, se ha evidenciado a P. vagans como agente causal de pudrición de Agave angustifolia (Rodríguez-Velázquez et al., 2024); no obstante, hasta donde sabemos, no existe ningún reporte de P. vagans causando pudrición en A. cupreata y A. vera.

Las poblaciones de P. vagans se consideran con alta plasticidad ecológica, ya que pueden establecer una interacción con plantas como endófitas, epifitas e incluso algunas cepas se han evidenciado como agentes de biocontrol (Walterson y Stavrinides, 2015). P. vagans se identificó por primera vez como fitopatógeno en Uganda causando tizón y muerte del eucalipto (Brady et al., 2008). No obstante, recientemente ha sido identificado con mayor frecuencia como fitopatógeno y su incidencia se está incrementado a nivel global. En los últimos cuatro años, P. vagans se ha identificado como agente causal de pudrición en col (Brassica sp.) en Korea (Lee et al., 2022), necrosis foliar y pudrición de bulbo de cebolla en Uruguay (De Armas et al., 2022), necrosis foliar en mango (Mangifera indica) en China (Chen et al., 2023), y necrosis foliar y de tallo en algodón (Gossypium sp.) en Pakistán (Anwer et al., 2025). En México, P. vagans se ha identificado como agente causal de pudrición en Agave angustifolia (Rodríguez-Velázquez et al., 2024), lo cual coincide con los resultados de esta investigación.

El conocimiento sobre los factores de virulencia utilizados por P. vagans durante la infección con plantas hospedantes es escaso. En un estudio genómico comparativo se identificó una familia de plásmidos LPP-1 (Large Pantoea Plasmid) distribuidos en siete especies de Pantoea, entre ellas P. vagans, vinculados al metabolismo, colonización y patogénesis (Walterson y Stavrinides, 2015). Asimismo, en poblaciones de P. vagans se destacan los genes del sistema de secreción tipo III (SST3) y VI (SST6) con un importante papel en la infección y patogenicidad (Lv et al., 2022; Yao et al., 2023). En esta investigación, P. vagans CPHU23 aislada de pitahaya (S. undatus) causó reacción de hipersensibilidad en tabaco, el cual está estrechamente relacionada con el cluster de genes de hipersensibilidad y patogenicidad y el SST3 en bacterias fitopatógenas Gram negativas (Chang et al., 2014).

En esta investigación, la sensibilidad in vitro de P. vagans CPHU23 aislado de pitahaya a bactericidas, notablemente mostró resistencia in vitro a la mayoría de los bactericidas evaluados; no obstante, fue sensible a Intermicin® 500 (oxitetraciclina + estreptomicina + sulfato tribásico de cobre), Finalbacter® (sulfato de gentamicina + clorhidrato de oxitetraciclina), Cobrezate® M (oxicloruro de cobre + mancozeb) y Quatz® (amonio cuaternario) y resistente a kasugamicina (Cuadro 2). La eficiencia de análogos de tetraciclinas para el control de Pantoea agglomerans se ha evidenciado en frutales (Zhou et al., 2025); sin embargo, hasta donde sabemos, no se reportan estrategias químicas bactericidas a nivel global para el control de P. vagans; por lo anterior, esta investigación evidencia la sensibilidad in vitro de P. vagans CPHU23 a formulaciones de cobre y antibióticos para el desarrollo de futuras estrategias de manejo en el cultivo de pitahaya. La utilización de cobre ha sido ampliamente documentada como una estrategia de manejo eficiente para el control de enterobacterias; se consigna que la mezcla con mancozeb mejora la solubilidad del cobre y control bacteriano (Charkowski, 2018). P. vagans CPHU23 fue sensible a Quatz® (Cuadro 2), las sales de amonio cuaternario son potentes bioicidas poco estudiados en la agricultura como pesticidas; no obstante, se ha recomendado como desinfectante de superficies de invernaderos (Peyneau et al., 2022); lo que sugiere su evaluación en la desinfección de herramientas de poda y cosecha en el cultivo de pitahaya.

El número de reportes de P. vagans como agente causal de enfermedades en cultivos se incrementó en los últimos años; por lo tanto, se justifica el desarrollo de futuras investigaciones sobre la epidemiología y mecanismos de infección de P. vagans en el cultivo de pitahaya en México y otros hospedantes potenciales, y la evaluación de estrategias de manejo eficientes para reducir el impacto en la producción de este fruto. Esta investigación representa el primer reporte de P. vagans como agente causal de pudrición de tallo en pitahaya.

 Conclusiones

Se confirmó por caracterización fisiológica, bioquímica, análisis multilocus de secuencias y pruebas de patogenicidad que Pantoea vagans es el agente causal de la pudrición de tallo en pitahaya en Puebla. Las especies de pitahaya cultivadas en el municipio de Huitziltepec son susceptibles; entre estas, las especies de pitahaya de fruto de pulpa roja son menos susceptibles a la pudrición de tallo causada por P. vagans. Asimismo, Agave cupreata y Aloe vera son susceptibles a la pudrición causada por P. vagans, por lo que podrían ser hospedantes potenciales de este patógeno. P. vagans es resistente a kasugamicina, pero sensible a cobres y otros antibióticos. Es necesario evaluar en condiciones de campo la efectividad biológica del Oxicloruro de cobre + Mancozeb, la utilización de esta formulación combinada puede ser una estrategia de manejo eficiente de

P. vagans en el cultivo de pitahaya en México.

Conflicto de interés. Los autores declaramos que no existe conflicto de interés relacionado con esta investigación.

Agradecimientos. Agradecemos a la Secretaría de Ciencia, Humanidades, Tecnología e Innovación (SECIHTI) y al Postgrado Fitosanidad-Fitopatología del Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, por el financiamiento de esta investigación. C. Ortega-Acosta agradece a la Secretaría de Ciencia, Humanidades, Tecnología e Innovación (SECIHTI) por la beca posdoctoral (CV: 738615).

Contribución de los autores. Edith Luna-Martínez: Llevó a cabo la investigación, condujo los experimentos de inoculación y evaluación. Sergio Aranda-Ocampo: Concepción, diseño y conducción de la investigación, redacción, revisión y edición del artículo original. Candelario Ortega-Acosta. Análisis filogenético, diseño de figuras. Eligio Pérez-Sosa. Muestreo en campo, diseño de figuras. Manuel Livera-Muñoz. Investigación, proporcionó las variedades de pitahaya para las pruebas de patogenicidad. Dimas Mejía-Sánchez, Laura Delia Ortega-Arenas, Antonio Mora-Aguilera, Daniel Teliz-Ortiz: Investigación, metodología. Todos los autores contribuyeron en la revisión y edición del manuscrito final.

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