Alternativas agroecológicas para contrarrestar enfermedades en cultivos de Capsicum
Wendy Abril, Coyotl-Pérez; Mariana, Flores-Hernández; Cesar Agustín, Ramírez-Díaz; Nemesio, Villa-Ruano
Resumen
RESUMEN
Justificación.
Justificación.
Los frutos de Capsicum spp. son ampliamente conocidos y comercializados a nivel mundial por su relevancia en la gastronomía y la industria farmacéutica. Las cinco especies más importantes son C. annuum, C. baccatum, C. chinense, C. frutescens y C. pubescens; sin embargo, hasta el momento se han registrado más de 43 especies silvestres. Las plantas y frutos de chile son susceptibles a enfermedades causadas por bacterias y hongos fitopatógenos, por lo que se utilizan rutinariamente productos de origen sintéticos para controlarlos. Estos generan efectos secundarios graves para el medio ambiente y la salud humana. De manera similar, el uso de estos compuestos induce mayor resistencia microbiana y enfermedades cada vez más severas en los cultivos. Por lo anterior, esta revisión aborda las principales enfermedades que afecta al cultivo del chile, así como las alternativas agroecológicas de biocontrol con antagonistas y el uso de bioproductos vegetales para reducir la incidencia y severidad de las enfermedades.
Marco teórico y experimental.
Marco teórico y experimental.
Se realizó una revisión bibliográfica actualizada en torno a las enfermedades que afecta a distintas especies de chile, así como de las alternativas agroecológicas para su control.
Conclusiones y Perspectivas.
Conclusiones y Perspectivas.
La producción de chile enfrenta retos por enfermedades y el uso excesivo de agroquímicos que provocan resistencia microbiana y daños ambientales. Los microorganismos antagonistas, extractos y aceites esenciales de plantas ofrecen una alternativa agroecológica viable para controlar fitopatógenos sin impactos negativos. Aunque estas estrategias aportan beneficios a mediano y largo plazo, se requiere más investigación para controlar enfermedades virales y lograr una producción sostenible.
Todas las plantas de chile pertenecen al género Capsicum, dentro de la familia de las solanáceas. Se tienen registradas alrededor de 43 especies nativas que crecen en regiones tropicales de América. Las especies domesticadas y que tienen importancia económica son C. annuum, C. baccatum, C. chinense, C. frutescens y C. pubescens (Ali et al., 2016; Banya et al., 2020). Los frutos de Capsicum spp. son consumidos en todo el mundo debido a su contenido nutricional y nutracéutico (Kulkarni et al., 2017; Coyotl-Pérez et al., 2025).
La producción mundial de Capsicum es de aproximadamente de 25.7 millones de toneladas, con un crecimiento anual de 3.2 % debido a su uso como condimento en la gastronomía, industria alimentaria y como principio activo la capsaicina en la industria farmacéutica (Kulkarni et al., 2017). Los principales países productores son China con el 50 % de la producción mundial, seguido de México (9 %), Turquía (7 %), Indonesia (7 %) y España (3.5 %) (Shisia, 2017). Sin embargo, la producción de este cultivo se ve afectada por diversas enfermedades, lo cual se refleja en pérdidas que oscilan entre 10 y 50 % de los rendimientos según la enfermedad. Entre las principales afectaciones se encuentran las de origen fúngico, bacteriano, viral, nematológico y fisiológico (Shahid et al., 2017; Anjum et al., 2020; Pérez-Vásquez et al., 2022).
En los últimos años, se han empleado plaguicidas sintéticos para controlar enfermedades en las plantas como triazoles, estrobilurina, fenilamidas piretroides, entre otros (Esyanti et al., 2020). No obstante, el uso excesivo y prolongado de estos productos ha ocasionado problemas ambientales, como la contaminación del suelo, mantos acuíferos y del aire (Khatun et al., 2023). Lo anterior afecta colateralmente a organismos benéficos como insectos y microorganismos del suelo, desequilibrando los agroecosistemas y perturbando a la salud de una vasta cantidad de animales incluyendo a los seres humanos. Preocupantemente, se ha observado un incremento en la resistencia de los agentes causales de las enfermedades por el uso de estos productos sintéticos. Dado este problema, existe la necesidad de contar con mejores productos/estrategias amigables con el ambiente para la regulación de estas enfermedades. En la búsqueda de alternativas efectivas, sustentables y más seguras para los seres humanos y el medio ambiente, se considera a los aceites esenciales y volátiles como una fuente potencial de productos fitosanitarios (Abdelhamaid et al., 2020; Chacón et al., 2021).
Generalidades del género Capsicum
Capsicum pertenece a la familia Solanaceae y abarca variedades de chiles que se distinguen por su tamaño, forma, color y pungencia (Pérez-Castañeda et al., 2015). Este género se caracteriza por presentar hojas alternas enteras o divididas. Con frecuencia, las hojas florales o las brácteas se unen al eje floral. Esto favorece la disposición de las hojas en pares y la posición extra-axilar de las flores e inflorescencias. Las estructuras reproductivas son hermafroditas y regulares, constan de cinco sépalos, cinco pétalos y cinco estambres. El fruto es una baya carnosa, hueca y en forma de cápsula, que contiene las semillas depositadas en lóculos.
Principales especies comerciales del género Capsicum
Principales especies comerciales del género Capsicum
C. annuum, C. chinense, C. pubescens, C. frutescens y C. baccatum son las cinco especies comerciales más importantes a nivel mundial (Figura 1). Sin embargo, la biodiversidad de este género se extiende hasta 43 especies reportadas en zonas tropicales de América (Coyotl-Pérez et al., 2025).
La producción de frutos de chile genera una derrama económica significativa a nivel mundial. En el 2022, China destinó 759,817 ha para producir 16,837,404.78 t obteniendo ganancias de 3.16 mil millones de dólares aproximadamente. En México, se utilizaron 156,718 ha para producir 3,113,244.27 t generando una ganancia aproximada de 1,047 millones de dólares. Turquía contó con 76,398 ha y produjo 3,018,775 t con ganancias de 161 millones de dólares. La India produjo 74,292.01 t en 8,714 ha, obteniendo ganancias de 1.2 mil millones de dólares. En España, se destinaron 22,260 ha para la producción, alcanzando 1,533,280 t y recaudando aproximadamente 170 millones de dólares (Odepa, 2024).
Figura 1:Fenotipos de frutos de las especies domesticadas de
Problemas fitosanitarios en especies comerciales del género Capsicum
Los problemas fitosanitarios pueden ser causados por enfermedades asociadas a microorganismos o virus al igual que plagas de insectos. Estas pueden afectar el rendimiento y calidad de los frutos, así como a la vida útil de la planta. Se estima que el 40
% de las enfermedades que afectan a las plantas de chile son de origen fúngico, seguido por enfermedades bacterianas, virales y causadas por nematodos (Landa, 2012; Kulkarni et al., 2017). Los cultivos de chile tienen una alta demanda hídrica y porcentaje de humedad relativa, este último factor, es un promotor de crecimiento para hongos fitopatógenos. Algunas investigaciones sustentan que los principales patógenos asociados a cultivos de chile son Fusarium, Pythium y Botrytis (Schroeder et al., 2015; Romero-Arenas et al., 2022; Wang et al., 2022). Sin embargo, existen otros microorganismos patógenos con alta incidencia como Phytophthora capsici, Xanthomonas campestris, Alternaria spp., Verticillium spp., Rhizoctonia spp., Leiveillula taurica, Ralstonia solanacearum, Erwinia carotovora, entre otros (Klosterman et al., 2009; Pérez-Acevedo et al., 2017; Esyanti et al., 2020; Canseco, 2023). Por otro lado, se ha reportado la presencia de virus que enferman hojas, tallos y frutos como Tobamovirus tabaci (Virus del mosaico del tabaco-TMV), Tombusvirus lycopersici (Virus del atrofiamiento arbustivo del tomate-TBSV), Potyvirus capsimaculae (Virus del moteado del pimiento-PepMoV), Potyvirus potato virus Y (Virus Y de la papa-PVY), Begomovirus capsicumhuastecoense (Virus del amarillamiento de las nervaduras de huasteco en pimiento-PHYVV) y Begomovirus capsicummusivi (Virus del mosaico dorado del pimiento-PepGMV) (Rentería-Canett et al., 2011; Landa, 2012; Velásquez-Valle et al., 2013; González-Franco et al., 2014).
Enfermedades causadas por hongos en Capsicum spp.
Fusarium spp. Algunas especies de este género son consideradas como hongos saprófitos ya que reducen el rendimiento de los cultivos de chile (Mejía-Bautista et al., 2016). Estos microorganismos generan enfermedades como la pudrición blanda y marchitez o tristeza. Dichas patologías están asociadas a síntomas como pudrición de raíces primarias y secundarias, manchas foliares, clorosis, defoliación, marchitez vascular, necrosis en tallos y raíces, y bajo rendimiento de frutos (Figura 2A) (Villanueva-Arce et al., 2013; Mejía- Bautista et al., 2016; Verma et al., 2020). La pudrición en fruto se caracteriza por lesiones que progresan rápidamente hasta que la fruta se descompone y desprende un olor fétido (Figura 2A) (Pérez-Vázquez et al., 2022; Romero-Arenas et al., 2022). Esta enfermedad afecta principalmente a los frutos maduros que se encuentran en zonas con alta humedad, temperaturas cálidas y con heridas mecánicas o daños causados por insectos (Chacón et al., 2021; Coyotl-Pérez et al., 20224).
Pythium spp. Las especies de este género de oomycetos (falsos hongos) habitan en agua y suelos además de que son conocidos como patógenos presentes en cultivos de gran valor económico como berenjena (Solanum melongena), mostaza (Sinapis alba), papaya (Carica papaya), tabaco (Nicotiana tabacum), chile (Capsicum annuum), entre otras especies (Verma et al., 2020). Pythium spp., induce la pérdida de vigor de la plántula y raíces del chile. Los síntomas son la pudrición de las semillas, raíces, frutos, pérdida de turgencia foliar y ápices cloróticos (Figura 2B); en el crecimiento de las plantas infectadas presenta un retraso que da origen al marchitamiento foliar (Schroeder et al., 2006). Las especies P. ultimum y P. aphanidermatum tienen una alta incidencia y causan problemas tanto en cultivos en campo abierto como en invernaderos. Como consecuencia, se produce una mayor tasa de ablandamiento o pudrición del fruto (Verma et al., 2020).
Botrytis spp. El principal síntoma de este género es la pudrición gris. Se trata de una enfermedad difícil de erradicar siendo Botrytis cinerea la principal especie que ocasiona graves pérdidas en frutos de chile durante la postcosecha (Figura 2C). La sintomatología incluye pequeñas motas en hojas y flores que se convierten en manchas necróticas de color marrón que, en última instancia, pueden abarcar toda la hoja provocando marchitamiento. Adicionalmente, el tallo puede presentar lesiones necróticas alargadas, hundidas y de color marrón o negro (Wang et al., 2022).
Alternaria spp. Estos hongos producen pequeñas manchas foliares concéntricas que van del color verde al marrón oscuro. Los síntomas en tallos son hundidas, alargadas y oscuras que generan marchitez o muerte regresiva. Mientras que, en frutos son lesiones con esporulación de moho oscuro de color oscuro que se transforman en manchas hundidas, necróticas concéntricas (Figura 2F) (Canseco, 2023). Además, estos hongos son capaces de generar daño a las semillas reduciendo su viabilidad, así como inducir defoliación severa dejando a los frutos expuestos a la radiación UV. Esto último, reduce significativamente la calidad y rendimiento de los frutos de chile (Cambiagro, 2021; Canseco, 2023).
Phytophthora spp. El género Phytophthora es catalogado como oomyceto que induce marchitez y muerte en plantas de chile, siendo P. capsici el principal microorganismo (Esyanti et al., 2020). Este patógeno provoca pudrición de semillas, tizón foliar y marchitamiento principalmente en plántulas jóvenes ya que son más susceptibles (Verma et al., 2020). En la fase de crecimiento, las plántulas pueden mostrar pudrición de raíz y tallo, marchitez general, enanismo y formación de chancros. En plantas adultas, la infección por este patógeno genera principalmente pudrición de las raíces, tallos, frutos y marchitez (Figura 2D) (Esyanti et al., 2020; Quispe-Quispe et al., 2022).
Rhizoctonia spp.Rhizoctonia está conformado por un grupo de hongos adelomicetos ya que es un hongo imperfecto que no presenta estructuras de reproducción como las esporas. Su reproducción es por fragmentación de micelio y esclerocios (Vaishnav y Meena, 2014) Estos microorganismos producen tizón del tallo y pudrición de la raíz causando necrosis (Figura 2H) (Pérez-Acevedo et al., 2017). Un estudio sostiene que Rhizoctonia solani tiene mayor agresividad en C. annuum debido a una mayor afinidad y velocidad de infección. Con base a lo anterior, la habilidad competitiva de estos hongos en el suelo de cultivos a cielo abierto permite una mayor supervivencia y diseminación de dicho microorganismo en relación a otros como Pythium o Phytophthora (Verma et al., 2020).
Verticillium spp. Grupo de hongos promotores del marchitamiento de plantas, cuyo proceso infeccioso inicia en las hojas inferiores debido a diversos factores como exceso de agua, altas temperaturas, entre otras. Las hojas presentan una coloración verde pálido que evoluciona a necrosis rodeada de un halo anaranjado-amarillo (Figura 2G). Aunado a lo anterior, existe una pérdida total de la planta debido a la pudrición de la raíz (Klosterman et al., 2009).
Leveillula taurica. Microorganismo que pertenece a los ascomicetos que genera cenicilla y causa manchas cloróticas en las hojas (Figura 2I). Este síntoma de enfermedad está ligado al mildiú polvoriento que comienza en la parte abaxial de la hoja en forma de polvo blanco, casi grisáceo que va debilitando la hoja hasta alcanzar la defoliación con <40 % de humedad relativa (Field, 2020).
Colletotrichum spp. Es un género de hongos filamentosos altamente agresivos en la agricultura y afectan principalmente a los frutos generando pérdidas entre el 10 y 80 % de la producción poscosecha (Ali et al., 2016; Banya et al., 2020). La enfermedad que causan estos hongos es conocida como antracnosis y se favorece por la alta humedad presente en frutos maduros de chile (Sonawane y Shinde, 2021). Las principales especies asociadas en los cultivos de chile son C. coccodes, C. dementium (hojas), C. gloeosporioides, C. capsici,
C. acutatum (fruto), C. truncatum (frutos maduros) (Than et al., 2008; Ali et al., 2016; Sonawane y Shinde, 2021). Los frutos presentan lesiones hundidas de color rojo oscuro con anillos concéntricos conteniendo aglomeración de esporas (Banya et al., 2020). Otra característica es la presencia de manchas marrón o negras e incluso color salmón donde se observan signos el patógeno (Ali et al., 2016). Sin embargo, los síntomas varían dependiendo de la especie de Colletotrichum presente.
Enfermedades bacterianas en Capsicum spp.
Xanthomonas campestris. La infección causada por X. campestris se manifiesta con la emergencia con manchas necróticas y halos cloróticos alrededor de la necrosis. Otros síntomas característicos de la presencia de la bacteria es la defoliación severa de las plantas de chile. Las lesiones tienen alta incidencia en las hojas y en los frutos incluyendo el pedúnculo y el cáliz por factores ambientales como la alta humedad relativa (>80 %), altas temperaturas o el estrés hídrico (Figura 2E) (López-Vielma et al., 2016; Fasio et al., 2001).
Ralstonia solanacearum. Las plantas de chile infectadas por R. solanacearum muestran una disminución evidente en su crecimiento. Por otro lado, las hojas experimentan clorosis y marchitez, mientras que se desarrolla clorosis intervenal y epinastia foliar en los tallos (DGS, 2013). Esta bacteria se encuentra presente en el suelo desde donde penetra a través de las raíces y coloniza el sistema vascular de la planta generando un absceso interno que obstruye el transporte de agua y nutrientes. Esta alteración fisiológica induce un marchitamiento rápido (Figura 2J) (Conesa, 2020).
Erwinia carotovora. Esta bacteria es reconocida por causar pudrición blanda en diversas especies de chile, afectando principalmente frutos, tallos y raíces (Figura 2K) (Kunstmann et al., 2006). La enfermedad se manifiesta como manchas acuosas, blandas y de mal olor especialmente en tejidos previamente dañados. Su desarrollo es favorecido por temperaturas cálidas entre 28 y 35 °C, alta humedad relativa superior al 85 % y condiciones de exceso de agua como lluvias intensas o riego excesivo (López-Pérez y Sáenz, 2018)
Enfermedades causadas por virus en Capsicum spp.
Tobamovirus tabaco (TMV). El virus del mosaico del tabaco (Tobacco mosaic virus) pertenece al género Tobamovirus el cual ocasiona pérdidas de hasta el 70 % de la producción de plantas de chile (Velásquez-Valle et al., 2013). Además, es el de mayor incidencia ya que se transmite como consecuencia del daño mecánico ocasionado por la manipulación de plántulas durante su crecimiento (Figura 2L) (González-Franco et al., 2014). La contaminación de las semillas de chile con TMV puede ser por vía endógena o exógena. Por lo anterior, las semillas contaminadas de manera exógena desarrollan hasta un 64 % de las plántulas con virus, mientras que de manera endógena solo el 15 % se ve afectada (Velásquez-Valle et al., 2013). Por otra parte, existe la posibilidad de que las plántulas de chile sean infectadas por la presencia de vectores como el chapulín (Sphenarium purpurascens) o el minador (Liriomyza trifolii) de hoja e incluso se transmite a través de las raíces cuando hay sistemas de hidroponía.
Tombusvirus lycopersici (TBSV). El virus del enanismo ramificado del tomate (Tomato bushy stunt virus) tiene alta incidencia en cultivos de chile de la zona norte de México. Infecta chile y otras solanáceas causando enanismo, ramificaciones excesivas, clorosis y reducción de tamaño de frutos (CABI, 2024). Este virus se transmite a través de las semillas o mediante el daño mecánico provocado por la infección de Olpidium spp. (González-Franco et al., 2014).
Potyvirus capsimaculae (PepMoV). El virus del moteado del chile es transmitido por áfidos como Myzus persicae o Aphis gossypii que se alimentan del floema de la planta de chile (Velásquez-Valle et al., 2013). En la primera etapa de infección, se manifiesta necrosis sistémica, deceso apical de frutos, enanismo grave, foliolos pequeños y deformes.
En la segunda etapa, además de la clorosis sistémica los frutos de chile desarrollan ampollas y malformaciones (Bayer, 2025).
Potato virus Y (PVY). El Virus “Y” de la papa es un Potyvirus que tiene presencia en cultivos de chile en Puebla, Coahuila, Estado de México y Nuevo León. Este virus se transmite por semillas previamente infectadas y áfidos como Myzus persicaes, Aphis gossypii y Macrosiphum euphorbiae (González-Franco et al., 2014). Es considerado uno de los virus más agresivos ya que causa necrosis de venas, pecíolos y tallos provocando la defoliación de la planta. Otros problemas derivados de la infección son el enanismo de plantas, aborto de las flores y producción de frutos pequeños o deformes (Velásquez-Valle et al., 2013).
Begomovirus capsicumhuastecoense (PHYVV). El virus huasteco de la vena amarilla del chile pertenece al grupo de los Begomovirus. La mosquita blanca (Bemisia tabaci) es un vector que transmite simultáneamente el PHYVV y PepGMV. Las plantas de chile infectadas con este virus presentan hojas con clorosis en forma de mosaico, venas de color amarillo, follaje deforme y amarillento, así como menor producción de frutos (Velásquez- Valle et al., 2013).
Figura 2:Sintomatología de enfermedades causadas por A) , B) , C) , D) , E) , F) , G) , H) , I) , J) , K) y L) TMV, en especies del género .
Begomovirus capsicummusivi (PepGMV). El virus del mosaico dorado del chile ha tenido reportes en C. annuum var. glabriusculum, C. pubescens y C. chinense (Landa, 2012). Aproximadamente el 43 % de la producción de estas especies se pierde. Sin embargo, el tipo mosaico foliar puede ser de color amarillo opaco o dorado, presentar arrugamiento y deformación foliar además de clorosis intervenal, dependiendo del cultivar. El PepGMV es un virus que potencializa la infección de plantas por otros virus generando severos problemas como la senescencia temprana, debido a que las plantas enfermas cuyas hojas que emergen dentro de los 14 días, presentan distorsión y amarillamiento por la infección grave de PHYVV (Rentería-Canett et al., 2011; Velásquez-Valle et al., 2013).
Estrategias para el manejo de enfermedades en chile
Estrategias para el manejo de enfermedades en chile
El control de fitopatógenos del género Capsicum se ha convertido en un desafío importante a nivel global (Kim y Lee, 2022). Como se ha mencionado anteriormente, las plantas de Capsicum son susceptibles a diversas enfermedades causadas por hongos, bacterias y virus. Sin embargo, algunos síntomas pueden ayudar a determinar el posible agente causal, lo cual se puede corroborar con la observación de sus estructuras reproductivas (Figura 3); no obstante, siempre es pertinente realizar las pruebas de patogenicidad para confirmar que es el agente causal. Los principales métodos para el manejo de enfermedades se basan en el uso de fungicidas sintéticos, que resuelven una amplia gama de enfermedades, son fáciles de usar y tienen bajo costo. Sin embargo, contaminan significativamente el medio ambiente y afectan gravemente la salud pública causando intoxicación aguda, daños a órganos y en casos extremos, riesgo a contraer cáncer (Mejía-Bautista et al., 2016).
Figura 3:Principales patógenos causantes de enfermedades en cultivo de chile.
Los efectos adversos de los agroquímicos promueven la aparición de especies microbianas resistentes que agravan las enfermedades, por lo cual, es imprescindible reemplazarlos con el uso paulatino de nuevos agentes agroecológicos (Cruz-Cerino et al., 2020; Shcherban, 2023). En este contexto, una estrategia promisoria es el biocontrol mediante el uso de organismos benéficos o antagonistas a fitopatógenos. Otro método es el diseño y formulación de fracciones químicas naturales con la capacidad de inhibir el crecimiento de microorganismos patógenos al ser humano y fitopatógenos. Esta última alternativa genera alimentos más seguros y protege la calidad nutricional y nutracéutica de una gran variedad de productos agrícolas (Abdelhamid y El-Dougdoug, 2020; Pérez- Vázquez et al., 2022). Por lo tanto, los aceites esenciales y los extractos estandarizados de plantas juegan un papel importante como antimicrobianos naturales que preservan la calidad y seguridad de los alimentos (Kim y Lee, 2022; Pérez-Vázquez et al., 2022; Wang et al., 2022).
Estrategias de antagonismo. Los métodos antagónicos han revolucionado la agricultura debido a su fácil aplicación y bajo riesgo al medio ambiente. Estos métodos utilizan microorganismos controladores de bacterias y hongos en plantas de chile. Los microorganismos antagónicos sintetizan metabolitos secundarios para inhibir el crecimiento de fitopatógenos (Mejía et al., 2016). En ocasiones, los microorganismos antagonistas por si solos no tienen la suficiente actividad para inhibir el crecimiento de fitopatógenos, lo cual da pauta al uso de consorcios de acción sinérgica que mejoran el rango de inhibición.
Entre los principales microorganismos antagónicos se encuentran Trichoderma spp., Pseudomonas spp., Rhizobium spp., Bacillus subtilis y B. amyloliquefaciens. Especies de Bacillus inhiben directamente el crecimiento de los fitopatógenos en la planta y estimulan la resistencia sistémica en el huésped. Así mismo, pueden inhibir la germinación de zoosporas y la elongación del tubo germinativo de los hongos en los tejidos del hospedante. Bacillus inhibe el crecimiento de fitopatógenos mediante varios mecanismos como el de producción de compuestos antimicrobianos (oligopéptidos y enzimas), compite por nutrientes y espacio, estimula las defensas naturales de la planta (resistencia sistémica), produce sideróforos que limitan el hierro disponible para los patógenos y forma biofolms protectores en las raíces (Valenzuela-Ruiz et al., 2024).
Se tiene documentado que Bacillus spp., tiene una alta efectividad en la reducción del tizón foliar causada por distintos hongos fitopatógenos (Quispe-Quispe et al., 2022). Ante hongos del género Fusarium este grupo de bacterias produce lipopéptidos que modifican la pared celular de las hifas frenando su crecimiento (Radzhabov y Davranov, 2010; Gond et al., 2015).
De cierta forma, los antagonistas entran en competencia con los fitopatógenos por consumir nutrientes y espacio (Anjum et al., 2020). Este tipo de estrategias contribuyen a la sostenibilidad ecológica; sin embargo, conforme ocurren cambios en las condiciones del suelo, clima y prácticas agrícolas, los antagonistas pueden perder eficiencia (Jayapala et al., 2019). A pesar de ser excelentes inhibidores de fitopatógenos, el tiempo de acción es más lento en comparación con los agroquímicos. Es por ello que los agricultores optan por utilizar agroquímicos convencionales buscando una solución rápida, eficiente y económica a expensas de los daños que generan a largo plazo (Abdelhamid y El-Dougdoug, 2020).
En términos generales, las estrategias de control biológico se mantienen como una excelente alternativa natural para controlar enfermedades en cultivos de chile, mejorar su sostenibilidad y reducir el uso desmedido de agroquímicos (Liotti et al., 2019; Anjum et al., 2020). Sin embargo, es necesario mejorar la eficacia en términos de viabilidad y tiempo ante condiciones ambientales cambiantes. En este sentido, el uso de nuevos materiales biodegradables representa un área de oportunidad que debe ser explorada con especial ahínco.
Aplicación de aceites esenciales. Los aceites esenciales son mezclas complejas de compuestos orgánicos de bajo peso molecular, inocuos, con distintas propiedades biológicas (Shahid et al., 2017; Kim y Lee, 2022). Estos compuestos son acumulados como resultado de la biosíntesis de metabolitos secundarios en las plantas (Pandey et al., 2017). La producción de metabolitos secundarios sirve como mecanismo de defensa de las plantas ante condiciones de estrés como el control de enfermedades (Kulkarni et al., 2017; Kim y Lee, 2022; Coyotl-Pérez et al., 2024). Dicha propiedad pude ser utilizada para fines biotecnológicos.
El mecanismo de acción de los aceites esenciales radica en su capacidad de generar cambios en la permeabilidad de la membrana, reduciendo la viabilidad de la bacteria (Hyldgaard et al., 2012). En el caso de los hongos, el aceite esencial interfiere la germinación de los conidios afectando el crecimiento micelial debido a la presencia de terpenos, alcoholes, fenoles y cetonas. Además, se ha reportado que los conidióforos presentan deformaciones por los cambios en el gradiente electroquímico de Ca+2, K+1 y Mg+2 (Kadogliou et al., 2011; Pandey et al., 2017). Así mismo, hay una reducción en la producción de ergosterol, el cual es el principal esteroide presente en la membrana celular de los hongos filamentosos. Lo anterior provoca un debilitamiento de las bicapas lipídicas y un desequilibrio osmótico, conllevando a la ruptura de los organelos celulares (Arora et al., 2024). Otro mecanismo de acción es causado por la presencia de grupos hidroxilo en ciertos compuestos, los cuales tienen la capacidad de disgregar a los lípidos de la membrana (Kadogliou et al., 2011). Sin embargo, el mecanismo de acción varía en función de la composición fitoquímica del aceite esencial y del tipo de microorganismo.
El uso de aceites esenciales es una alternativa agroecológica con amplia efectividad contra distintos fitopatógenos. Entre los aceites esenciales más utilizados se encuentran los de tomillo (Thymus vulgaris), menta (Mentha piperita), cúrcuma (Curcuma longa), eucalipto (Eucalyptus globulus), canela (Cinnamomum verum), clavo (Syzygium aromaticum), entre otros (Cuadro 1) (Ragab et al., 2012; Pérez-Vázquez et al., 2022; Arora et al., 2023; Arora et al., 2024). Estos aceites están constituidos por diversos compuestos volátiles como los terpenos con abundancias relativas diferentes, siendo los compuestos mayoritarios (por lo general) los responsables de las propiedades antimicrobianas (Ragab et al., 2012). A pesar de ser inocuos, lo aceites esenciales pueden ejercer ciertas reacciones alérgicas en personas sensibles a sus componentes, solo en casos muy raros (Arora et al., 2023). Así mismo, la aplicación de aceites esenciales se considera una estrategia preventiva ya que cuando la planta presenta síntomas severos, la actividad de los aceites esenciales suele ser nula (Pérez-Vázquez et al., 2022). Por lo tanto, es deseable aplicar estas fracciones químicas ante síntomas tempranos de infección para contrarrestar la propagación de la enfermedad. Pese a sus ventajas agroecológicas, el uso de aceites esenciales es costoso debido a los métodos de obtención como la hidrodestilación por arrastre de vapor, uso de solventes entre otros. Así mismo, los bajos rendimientos y fotosensibilidad limitan su uso a gran escala. Por lo anterior, nuevos métodos biotecnológicos son requeridos para la obtención de volátiles a gran escala, mismos que podrían ser potencialmente fusionados con nuevos materiales híbridos biodegradables para mejorar y preservar por más tiempo su efecto biológico.
Aplicación de extractos naturales. De manera natural, los extractos derivados de plantas poseen propiedades antimicrobianas, antioxidantes, antiparasitarias y aromáticas. Con base en lo anterior, los extractos de plantas se posicionan como bioproductos prometedores para controlar factores de estrés biótico en los cultivos incluyendo el chile (Shafique et al., 2015; Arora et al., 2023). Además, son un canal agroecológico para asegurar la producción sostenible de alimentos (Cruz-Cerino et al., 2020). Su uso en la agricultura promueve un mayor rendimiento y calidad de los productos hortícolas, reduce el uso de agroquímicos, cuida la nutrición de suelos y mantiene la integridad del medio ambiente (Godlewka et al., 2021).
Estrategia
Enfermedad
Fitopatógeno
Especie de Capsicum
Ubicación
Referencia
ANTAGONISMO
Bacillus sp.
Antracnosis
Colletotrichum capsici UOM-02
C. annuum cv.G-4
Semilla-Plántula
Jayapala et al., 2019
Trichoderma koningii
Marchitez
Fusarium oxysporum
C. annuum
Planta
Oyetunji y Salami, 2011
Glomus mosseae
Streptomyces griseocarneus R132 (11 cepas)
Antracnosis
Colletotrichum gloeosporioides MPU99
C. annuum cultivar Ikeda
Fruto
Liotti et al., 2019
Marchitez
Fusarium oxysporum 46.7
Trichoderma asperellum cepa T34
Phytophthora capsici
C. annuum cv. Dulce Italiano
Planta
Segarra et al., 2013
Trichoderma harzianum
Marchitez
Fusarium oxysporum
C. annuum
In vitro
Ragab et al., 2012
T. viride
T. aureiviride
Bacillus subtilis Pseudomonas fluorescens
T. hamatum
Marchitez
Fusarium oxysporum f. sp. capsici
Capsicum variedad LCA334
Raíz
Anjum et al., 2020
B. subtilis (EPCO 16 y EPC5)
Fusarium solani
C. annum cv. CO3
Planta
Sundaramoorthy et al., 2012
Pseudomonas fluorescens
Bacillus,
F. oxysporum f.sp. pisi
C. annuum
Plántula
Passari et al., 2018
Staphylococcus sp.
F. oxysporum f.sp. capsici
Pseudomonas sp.
F. proliferatum
Sphingomonas sp.
F. udum
Achromobacter sp.
R. solani
C. capsici
Bacillus sp LBF-01
Pudrición
Fusarium oxysporum
C. annuum
Planta
Chowdhury et al., 2020
Bacillus subtilis Saccharomyces cerevisiae
Antracnosis pudrición
Colletotrichum capsici
Capsicum spp.
Planta
Banya et al., 2020
Bacillus spp.
Antracnosis
Phytophtora capsici
Capsicum
Planta
Quispe-Quispe et al., 2022
EXTRA
Murraya koenigii
C. annuum cv. Pusa Jwala
Semilla
Arora et al., 2023
Glycyrrhiza glabra
Anethum graveolens
Fusarium oxysporum
Polyalthia longifolia
Colletotrichum capsici
Melia azedarach
Pythium aphanidermatum
Cassia fistula
Thevetia peruviana
CTO - NATURAL
Eucaliptus citriodora
Marchitez
Fusarium oxysporum f.sp capsici
10 variedades: Golden hot, Revival, Hot chili, Saim hot, Sky red, P6, Neelam, Sitara, Anchal, Kundri
Cuadro 1:Estrategias agroecológicas para controlar principales patógenos causantes de enfermedades en plantas del género
Una de las ventajas de utilizar los extractos naturales de plantas refiere a ser igual o más efectivos que los productos sintéticos para controlar la emergencia de enfermedades, con un mínimo impacto en el medio ambiente, salud del agricultor y consumidor (Cruz-Cerino et al., 2020; Kim y Lee, 2022). Un gran reto para lograr la reproducibilidad en el uso de los extractos de plantas es su estandarización, ya que la obtención de extractos bioactivos a través de material silvestre afecta distintos planos. Dentro de estos, la variación de metabolitos secundarios en el extracto y el atentar contra las normas de conservación de especies silvestres.
Regularmente, los términos “extracto natural” y “aceite esencial” se confunde debido a que ambos son obtenidos por las plantas. Sin embargo, difieren del método de obtención y composición química. Los extractos naturales se obtienen mediante una extracción con solventes y los aceites esenciales se obtienen principalmente por destilación por arrastre de vapor. Por otro lado, la composición difiere ya que en los extractos contienen un amplio espectro de compuestos químicos mientras que los aceites en su mayoría están constituidos por terpenos y compuestos volátiles.
Conclusiones y Perspectivas
Conclusiones y Perspectivas
La producción de frutos de chile (Capsicum spp.) enfrenta importantes desafíos debido a la aparición de enfermedades crónicas y emergentes. Ante esta situación, su control se basa mediante el uso de plaguicidas e insecticidas. Sin embargo, el uso indiscriminado de agroquímicos sintéticos ocasiona resistencia en microorganismos, las plantas son susceptibles a patógenos y generan problemas ambientales y de salud humana.
Las investigaciones recopiladas en esta revisión han demostrado que los microorganismos antagonistas y extractos de plantas representan una alternativa agroecológica viable para inhibir el crecimiento de fitopatógenos (hongos y bacterias) presentes en chile sin causar efectos negativos en el ambiente. Estas estrategias agroecológicas ofrecen al productor beneficios a mediano y largo plazo, aunque aún se requieren mayores esfuerzos en el control de enfermedades virales. Potenciar el efecto antagonista contra fitopatógenos y el uso de productos derivados de plantas representa un reto, especialmente en lo referente a la estandarización de procesos y la producción controlada bajo esquemas sostenibles.
En este sentido, el futuro del manejo fitosanitario en Capsicum dependerá de la capacidad para superar limitaciones actuales como la variabilidad en la eficacia de los compuestos, la estabilidad de sus principios activos y el desempeño de los antagonistas en condiciones de campo. La innovación en formulaciones, el diseño de consorcios microbianos y la integración de tecnologías emergentes como herramientas ómicas y biotecnología aplicada abren nuevas oportunidades para optimizar estas alternativas.
Asimismo, la transición hacia sistemas de cultivos más sostenibles no depende únicamente de la investigación científica, sino también de los incentivos económicos y programas de capacitación que acerquen estas prácticas a los productores. Solo mediante la articulación de ciencia, tecnología y compromiso social será posible avanzar hacia un modelo de producción de chile más competitivo, inocuo y respetuoso con el medio ambiente. El reto y la oportunidad de la agricultura moderna es avanzar hacia un manejo fitosanitario sostenible que asegure productividad y resiliencia, sin comprometer la salud ni los recursos naturales.
Referencias
Abdelhamid, AG and El-Dougdoug, NK. (2020). Controlling foodborne pathogens with natural antimicrobials by biological control and antivirulence strategies. Heliyon 6: e05020. https://doi.org/10.1016/j.heliyon.2020.e05020
Ali, A, Bordih, PK, Singh, A, Siddiqui, Y and Droby, S. (2016). Post-harvest development of anthracnose in pepper (Capsicumspp): Etiology and management strategies. Crop Protection 90: 132-141. https://doi.org/10.1016/j.cropro.2016.07.026.
Ali, A, Noh, NM and Mustafa, MA. (2015). Antimicrobial activity of chitosan enriched with lemongrass oil against antracnose of bell pepper. Food Packaging and Shelf Life 3: 56-61. http://dx.doi.org/10.1016/j.fpsl.2014.10.003
Anjum, N, Shahid, AA, Iftikhar, S, Mubeen, M, Ahmad, MH,et al. (2020). Evaluations ofTrichodermaisolates for biological control ofFusariumwilt of chili. Plant Cell Biotechnology and Molecular Biology 21: 42-57. https://ikprress.org/index.php/PCBMB/article/view/5626
Arora, H, Sharma, A, Sharma, S. (2023). Thyme essential oil fostering the efficacy of aqueous extract of licorice against fungal phytopathogens ofCapsicum annuumL. Journal of Bioscience and Bioengineering 135: 466-473. https://doi.org/10.1016/j.jbiosc.2023.03.003
Arora, H, Naaz, F, Sharma, A, Dubey, S, Sharma, S,et al. (2024). Thyme-licorice nanoemulsion for anthracnose management inCapsicum annuumL. and life cycle assessment of its production. Biocatalysis and Agricultural Biotechnology 56: 103029. https://doi.org/10.1016/j.bcab.2024.103029
Banya, M, Garg, S, Meena, NL. (2020). A review: Chili anthracnose, its spread and management. Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry 9: 1432-1438.
Bayer. (s. f.). Pepper Mottle. Recuperado el 20 de abril de 2025, de https://www.vegetables.bayer.com/es/es-es/recursos/disease-guides/pimientos/pepper-mottle-2.html
Canseco, VA. (2023). Pimiento: Condiciones que pueden favorecer la pudrición del fruto porAlternaria. Agrisolución. https://www.agrisolucion.com/articulos/post/pimiento-condiciones-que-pueden-favorecer-la-pudri
CABI. (2024). Tomato bushy stunt virus. In Crop Protection Compendium. CAB International. Recuperado de https://www.cabi.org/cpc
Cambiagro. (2021). Enfermedades del chile pimiento: Síntomas y sucontrol. Cambiagro Blog. https://blog.cambiagro.com/chile-pimiento/enfermedades-del-chile-pimiento/enfermedades-del-chile-pimiento
Chowdhury, SK, Majumdar, S, Mandal, V. (2020). Application ofBacillus sp. LBF-01 inCapsicum annuumplant reduces the fungicide use againstFusarium oxysporum. Biocatalysis and Agricultural Biotechnology 27: 101714. https://doi.org/10.1016/j.bcab.2020.101714
Chacón, C, Bojórquez-Quintal, E, Caamal-Chan, G, Ruíz-Valdiviezo, VM, Montes-Molina, JA,et al. (2021). In vitroantifungal activity and chemical composition ofPiper auritumKunth essential oil againstFusarium oxysporumandFusarium equiseti. Agronomy 11: 1098. https://doi.org/10.3390/agronomy11061098
Conesa, C. (2020). Cómo mantener a raya el patógeno vegetalRalstonia solanacearum. Tecnología Hortícola. https://www.tecnologiahorticola.com/patogeno-vegetal-ralstonia-solanacearum/
Coyotl-Pérez, WA, Ángeles-López, YI, Luna-Suárez, S, Rosas-Cárdenas, FF, Villa-Ruano, N. (2024). Volatilomics ofCapsicum pubescensplants infested bySolenopsis geminata: Unraveling the role of oleic and palmitic acids in plant-fire ant interaction. Chemistry and Biodiversity, e202402380. https://doi.org/10.1002/cbdv:202402380
Cruz-Cerino, P, Cristóbal-Alejo, J, Ruiz-Carrera, V, Carnevali, G, Vera-Ku, M,et al. (2020). Extracts from six native plants of the Yucatán Peninsula hinder mycelial growth ofFusarium equisetiandF. oxysporum, Pathogens ofCapsicum chinense. Pathogens 9: 827. https://doi.org/10.3390/pathogens9100827
Dirección General de Sanidad Vegetal - Centro Nacional de Referencia Fitosanitaria (DGSV-CNRF). (2013). PROTOCOLO DE DIAGNÓSTICO DERalstonia solanacearum(Smith,1896) Yabuuchi et al 1995 Marchitez bacteriana de la papa. Estandarizado en proceso de revisión. SAGARPA -SENASICA.
Esyanti, RR, Farah, N, Faiz, MF, Verdianti, MG, Ramadhani, S. (2020). The effect of synthetic fungicide on diseaseseverity and plant growth of chili pepper (Capsicum annuumL.) infected withPhytophthora capsici. Malaysian Applied Biology 49:7-12. Recuperado de https://journalarticle.ukm.my/16018/
Fasio, JAC, Bautista, LS, Estrada, RSG, Molar, RA, Zequera, IM. (2001). Razas deXanthomonas campestris pv. vesicatoria(Doidge) Dye. presentes en el Estado de Sinaloa, México. Revista Mexicana de Fitopatología 19: 248-250.
Gond, SK, Bergen, MS, Torres, MS, White, JF. (2015). EndophyticBacillusspp. produce antifungal lipopeptides and induce host defense gene expression in maize. Microbiological Research 172: 79-87. https://doi.org/10.1016/j.micres.2014.11.004
González-Franco, AC, Gill-Langarica, EM, Robles-Hernández, L, Núñez-Barrios, A, Pérez-Leal, R,et al. (2014). Detección de virus que afectan al cultivo de chile (Capsicum annuumL.) en Chihuahua, México. Revista Mexicana de Fitopatología 32: 38-51.
Hyldgaard, M, Mygind, T, Meyer, RL. (2012). Aceites esenciales en la conservación de alimentos: modo de acción, sinergias e interacciones con los componentes de la matriz alimentaria. Fronteras en microbiología 3: 12. https://doi.org/10.3389/fmicb.2012.00012
Jayapala, N, Mallikarjunaiah, N, Puttaswamy, H, Gavirangapa, H, Ramachandrappa, NS. (2019). RhizobacteriaBacillusspp. induce resistance against anthracnose disease in chili (Capsicum annuumL.) through activating host defense response. Egyptian Journal of Biological Pest Control 29: 45. https://doi.org/10.1186/s41938-019-0148-2
Kadoglidou, K, Lagopodi, A, Karamanoli, K, Vokou, D, Bardas, GA,et al. (2011). Inhibitory and stimulatory effectsof essential oils and individual monoterpenoids on growth and sporulation of four soil-borne fungal isolates ofAspergillus terreus,Fusarium oxysporum,Penicillium expansum, andVerticillium dahliae. European Journal Plant Pathology 130: 297-309. https://dx.doi.org/10.1007/s10658-011-9754-x
Khatun, R, Rahman, MM, Rahman, MM. (2023). Microbial biocontrol agents againstchilli plant pathogensover synthetic pesticides: a review. Recuperado https://www.researchgate.net/publication/355153140_Microbial_biocontrol_agents_against_chilli_plant_pathogens_over_synthetic_pesticides_a_review
Kunstmann, J, Ciampi, L, Böhm, L, Barrera, S, Collado, L. (2006). Determinación de especies deErwinia(grupo carotovora) como agentes causales de pudrición blanda en Cala (Zantedeschiaspp.). Agricultura Técnica 66: 247-255. https://dx.doi.org/10.4067/S0365-28072006000300003
Kim, JY, Lee, SY. (2022). Application of food-grade natural antimicrobials for the control of crop disease caused by phytopathogens. Food Science and Biotechnology 3: 275-284. https://dx.doi.org/10.1007/s10068-022-01030-1
Kulkarni, YA, Suryavanshi, SV, Auti, ST, Gaikwad, AB. (2017). Capsicum: a naturalpain modulator. En Nutritional Modulators of Pain in the Aging Population 107-119. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-805186-3.00009-6
Landa, CMG. (2012). Virus fitopatógenos deCapsicumspp. en la zona central del estado de Veracruz. Trabajo de experiencia recepcional. Facultad de Ciencias Agrícolas. Universidad Veracruzana. 43 p.
Liotti, RG, da Silva-Figueiredo, MI, Soares, MA. (2019). Streptomyces griseocarneusR132 controlsphytopathogens and promotes growth of pepper (Capsicum annuum). Biological Control 138: 104065. https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2019.104065
López-Pérez, L, Sáenz, A. (2018). Bacterias fitopatógenas asociadas a hortalizas en México. INIFAP - Centro de Investigación Regional Norte Centro.
López-Vielma, C, Solís-Sánchez, A, Quiñones-Aguilar, E, Qui-Zapata, J, Rincón-Enríquez, G. (2016). Aislamiento del agente causal de la mancha bacteriana de chile en las regiones productoras de Jalisco, Zacatecas y Michoacán. Revista Biotecnología y Sustentabilidad 1: 143-146.
Mejía-Bautista, MA, Cristóbal-Alejo, J, Tun-Suárez, JM, Reyes-Ramírez, A. (2016). In vitroactivity ofBacillusspp. on mycelial growth inhibition ofFusarium equisetiandFusarium solaniisolated from habanero peppers (Capsicum chinenseJacq.). Agrociencia 50: 1123-1135.
Oficina de Estudios y Políticas Agrarias - Odepa. (29 febrero 2024). Boletines - ODEPA | Oficina de Estudios y Políticas Agrarias. ODEPA | Oficina de Estudios y Políticas Agrarias. https://www.odepa.gob.cl/publicaciones/boletines?paged=4&mes=0&anio=seleccione+anio&swpquery=producción+de+chile
Oyetunji, OJ, Salami, AO. (2011). Study on the control ofFusariumwilt in the stems of mycorrhizal and trichodermal inoculated pepper (Capsicum annumL.). Journal of Applied Biosciences 45: 3071-3080.
Pandey, AK, Kumar, P, Singh, P, Tripathi, NN, Bajpai, VK. (2017). Essential oils: sources of antimicrobials and food preservatives. Frontiers in Microbiology 7: 1-14. https://doi.org/10.3389/fmicb.2016.02161.
Passari, AK, Lalsiamthari, PC, Leo, VV, Mishra, VK, Yadav, MK, Gupta, VK, Singh, BP. (2018). Biocontrol ofFusariumwilt ofCapsicum annuumby rhizospheric bacteria isolated from turmeric endowed with plant growth promotion and disease suppression potential. European Journal Plant Pathology 150: 831-846. https://doi.org/10.1007/s10658-017-1325-3
Pérez-Castañeda, LM, Castañón-Nájera, G, Ramírez-Meraz, M, Mayek-Pérez, N. (2015). Avances y perspectivas sobre el estudio del origen y la diversidad genética deCapsicumspp. Ecosistemas y Recursos Agropecuarios 2: 117-128.
Pérez-Acevedo, CE, Carrillo-Rodríguez, JC, Chávez-Servia, JL, Perales-Segovia, C, Enríquez del Valle, R,et al. (2017). Diagnóstico de síntomas y patógenos asociados con marchitez del chile en Valles Centrales de Oaxaca. Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas 8:281-293. https://doi.org/10.29312/remexca.v8i2.50
Pérez-Vázquez, MAK, Pacheco-Hernández, Y, Lozoya-Gloria, E, Mosso-González, C, Ramírez-García, SA,et al. (2022). Peppermint essential oil and its major volatiles as protective agents against soft rot caused byFusarium sambucinumin cera pepper (Capsicum pubescens). Chemistry and Biodiversity 19: e202100835. https://doi.org/10.1002/cbdv.202100835
Quispe-Quispe, E, Moreira-Morrillo, AA, Garcés-Fiallos, FR. (2022). Una revisión sobre biocontroladores dePhytophthora capsiciy su impacto en plantas deCapsicum: Una perspectiva desde el exterioral interior de la planta. Scientia Agropecuaria 13: 275-289. https://dx.doi.org/10.17268/sci.agropecu.2022.025
Radzhabov, UR, Davranov, K. (2010). Metabolites ofBacillus subtilisSKB 256, growth inhibitors of phytopathogenic fungi. Chemistry of Natural Compounds 46: 160-162. https://doi.org/10.1007/s10600-010-9556-y
Ragab, MMM, Ashour, AMA, Abdel-Kader, MM, El-Mohamady, R, Abdel-Aziz, A. (2012). In vitroevaluation of some fungicides alternatives againstFusarium oxysporumthe causal of wilt disease of pepper (Capsicum annuumL.). International Journal of Agriculture and Forestry 2: 70-77. http://dx.doi.org/10.5923/j.ijaf.20120202.11
Rashid, M, Kabir, M, Hossain, M, Bhuiyan, R, Khan, MAI. (2015). Eco-friendly management of chilli anthracnose (Colletotrichum capsici). International Journal of Plant Pathology 6: 1-11. https://doi.org/10.3923/ijpp.2015.1.11
Rentería-Canett, I, Xoconostle-Cázares, B, Ruiz-Medrano, R, Rivera-Bustamante, R. (2011). Geminivirus mixed infection on pepper plants: Synergistic interaction between PHYVV and PepGMV. Virology Journal 8: 104. https://doi.org/10.1186/1743-422X-8-104
Romero-Arenas, O, Pérez-Vázquez, MAK, Rivera, A, Pacheco-Hernández, Y, Ramirez-Garcia, SA,et al. (2022). Volatiles ofZanthoxylum limoncelloas antifungal agents against the postharvest rot of manzanopepper triggered byFusarium temperatum. Horticulturae 8: 700. https://doi.org/10.3390/horticulturae8080700
Schroeder, KL, Okubara, PA, Tambong, JT, Lévesque, CA, Paulitz, TC. (2006). Identification and quantification of pathogenicPythiumspp. from soils in eastern Washington using real-time polymerase chain reaction. Phytopathology 96: 637-647. https://doi.org/10.1094/PHYTO-96-0637
Shafique, S, Asif, M, Shafique, S. (2015). Management ofFusarium oxysporumf. sp.capsiciby leaf extract ofEucalyptus citriodora. Pakistan Journal of Botany 47: 1177-1182.
Shahid, M, Zaidi, A, Khan, MS, Rizvi, A, Saif, S,et al. (2017). Recent advances in management strategies of vegetable diseases. Microbial Strategies for Vegetable Production 197-226. https://dx.doi.org/10.1007/978-3-319-54401-4_9
Shcherban, AB. (2023). Chitosan and its derivatives as promising plant protection tools. Vavilov Journal of Genetics and Breeding 27: 1010. https://doi.org/10.18699/VJGB-23-116
Shisia, M. (2017). The world’s top chili pepper producing countries. WorldAtlas. https://www.worldatlas.com/articles/the-world-s-top-chili-pepper-producing-countries.html
Segarra, G, Avilés, M, Casanova, E, Borrero, C, Trillas, I. (2013). Effectiveness of biological controlofPhytophtora capsiciin pepper byTrichoderma asperellumstrain T34. Phytopathologia Mediterranea 52: 77-83. https://doi.org/10.14601/Phytopathol_Mediterr-11242
Sonawane, VB, Shinde, HP. (2021). Anthracnose disease ofCapsicum annuumL. and its biocontrol management: A review. AppliedEcology and Environmental Science 9: 172-176. https://doi.org/10.12691/aees-9-2-8
Sundaramoorthy, S, Raguchander, T, Ragupathi, N, Samiyappan, R. (2012). Combinatorial effect of endophytic and plant growth promoting rhizobacteria against wilt disease ofCapsicum annumL. causedbyFusarium solani. Biological Control 60: 59-67. http://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2011.10.002
Than, PP, Jeewon, R, Hyde, KD, Pongsupasamit, S, Mongkolporn, O,et al. (2008). Characterization and pathogenicity ofColletotrichumspecies associated with anthracnose on chilli (Capsicumspp) in Thailand. Plant Pathology 57: 562-572. https://doi.org/10.1111/j.1365-3059.2007.01782.x
Vaishnav, A, y Meena, A. (2014). Rhizoctonia solanias a pathogen of rice and its management strategies. International Journal of Advanced Research in Biological Sciences, 1, 67-74.
Valenzuela-Ruiz, V, Parra-Cota, FI, Santoyo-, G, Estrada-Alvarado, MI, Cira-Chávez, LA,et al. (2024). Potenciales mecanismos de control biológico deBacillus paralicheniformisTRQ65 contra hongos fitopatógenos. Revista Mexicana de Fitopatología 42 :44. https://doi.org/10.18781/R.MEX.FIT.2024-18
Verma, C, Gupta, BK, Singh, A, Kujur, A, Sahu, R,et al. (2020). Biological controlagents in the management of bell pepper nursery diseases: A review. Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry 9: 256-259.
Velásquez-Valle, R, Reveles-Torres, LR, Chew-Madinaveitia, YI, Mauricio-Castillo, JA. (2013). Virus y fitoplasmas asociados con el cultivo de chile para secado en el norte centro de México. Folleto Técnico. Núm 49. Campo Experimental Zacatecas. CIRNOC - INIFAP, 54 páginas.
Villanueva-Arce, R, Aguilar-Pompa, CA, Gómez-Gómez, YM, Valencia-Toro, G, Piña-Guzmán, AB,et al. (2013). Control de bacterias patógenas y hongos de postcosecha con extractos del pigmento deGibberella zeae(Fusarium graminearum). Agrociencia 47: 691-705.
Wang, L, Hu, J, Li, D, Reymick, OO, Tan, X, Tao, N. (2022). Isolation and control ofBotrytis cinereain postharvest green pepper fruit. Scientia Horticulturae 302: 111159. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2022.111159
White, TJ, Bruns, T, Lee, S and Taylor, J. (1990). Amplification and Direct Sequencing of Fungal Ribosomal RNA Genes for Phylogenetics. En: PCR Protocols: A Guide to Methods and Applications (Innis, M.A., Gelfand, D.H., Sninsky, J.J., White, T.J., eds), Academic Press, San Diego: 315-322.
Yasmin, S. (2016). In vitroevaluation of botanical extracts against some soil and seed borne fungi ofeconomic importance. Journal of Agriculture and Ecology Research International. 8: 1-11. https://doi.org/10.9734/JAERI/2016/26222
You, JM, Liu, H and Huang, BJ. (2015). First report of southernblight caused bySclerotium rolfsiionMacleaya cordatain China. Plant Disease 100 (https://www.google.com/search?q=%5Bissueno%5D2%5B/issueno%5D): 530. https://doi.org/10.1094/PDIS-06-15-0675-PDN
Zapata, NYA, Gómez, MMR and Botina, ABL. (2020). Evaluation of microbial antagonists and essential oils to controlSclerotium cepivorumin garlic under controlled conditions. Revista Mexicana de Fitopatología 38: 182-197. https://doi.org/10.18781/r.mex.fit.2002-2.
Emily E. Heliwell, Peter Lafayete, Felipe Arredondo, Madeleine Duquette, Anna Co, Julio Vega-Arreguín, Stephanie Porter, Eli J. Borrego, Michael V. Kolomiets, Wayne A. Parrot y Brett M. Tyler.